Глава 6 Энергетика экосистем

Поддержание жизнедеятельности организмов возможно только за счет постоянного притока энергии. Энергия - это количественная мера движения и взаимодействия всех видов материи. Все разнообразие проявлений жизни сопровождается превращением энергии из одной формы в другую, хотя энергия при этом не создается и не исчезает. Это свойство энергии называется первым законом термодинамики. Этот закон подразумевает следующее – что в результате превращения энергии из одной формы в другую никогда нельзя получить ее больше, чем затрачено; выход энергии всегда равен ее затратам, нельзя из ничего получить нечто, за все нужно платить.

Отношения между хищником и жертвой лимитируются и управляются потоком энергии, превращающейся из ее концентрированных форм в рассеянные, т.е. другого качества. Закон снижения качества энергии известен как второй закон термодинамики. Согласно этому закону, любой вид энергии в конечном итоге переходит в форму, наименее пригодную для использования и наиболее легко рассеивающуюся. Так, например, зеленые растения преобразуют солнечную энергию в высококачественную химическую энергию, которая содержится в молекулах глюкозы, и низкокачественное тепло, поступающее в окружающую среду. В организме консумента химическая энергия растительной пищи превращается в электрическую и механическую энергию, используемую для движения и обеспечения других процессов жизнедеятельности, а также в низкокачественное тепло. Для того чтобы в организме поддерживался высокий уровень упорядоченности молекул и сохранялся определенный порядок химических превращений, ему необходимо постоянно потреблять получаемое извне вещество и энергию высокого качества. Использовав эти ресурсы, организм возвращает в окружающую среду низкокачественное тепло и менее упорядоченное вещество в виде отходов.

Второй закон термодинамики известен как закон энтропии. Энтропия – это часть связанной энергии, которая становится недоступной для использования. Этот термин используется как мера неупорядоченности, которая происходит при деградации энергии. Организмы, экосистемы и биосфера в целом способны создавать высокую степень внутренней упорядоченности, т. е. состояние с низкой энтропией. Низкая энтропия достигается постоянным и эффективным рассеянием легко используемой энергии (например, энергии света или пищи) и превращением ее в энергию, используемую с трудом.

Таким образом, все типы экосистем регулируются теми же основными законами, которые управляют и неживыми системами. Различие заключается в том, что живые системы, используя часть имеющейся внутри них доступной энергии, способны самовосстанавливаться и «откачивать» неупорядоченность, а, например, машины приходится ремонтировать и регулировать, используя при этом внешнюю энергию.

Основным источником энергии для экосистем и биосферы в целом является Солнце. На верхнюю границу биосферы из космоса поступает солнечный свет с энергией 2 кал на 1 см² в 1 мин. Достигает Земли при­близительно одна двухмиллиардная часть фото­нов, испускаемых Солнцем. Эта «капля» энергии и есть источник энергии для всего живого. Поступление солнечной энергии к автотрофному слою экосистемы в день в умеренной зоне варьирует от 100 до 800 кал/см², что составляет 1, 11, 5 млн Ккал /м² в год. Длина волны солнечного излучения, прони­кающего в биосферу, колеблется от 10⁷ нм до более чем 1000 м.

Для жизни решающее значение имеют три группы излучения: ультрафиолетовое, види­мое (свет) и инфракрасное. Ультрафиолетовое излучение в значительной мере улавливается слоем озона (, более всего на высо­те 15-25 км над поверхностью Земли). Для жизни это весьма существенно, так как это излучение уничтожает живое (напри­мер, многие микроорганизмы) и, следовательно, в больших дозах представляет опасность. Хотя к малым дозам ультрафиолетового излучения орга­низмы приспособились – у человека, к примеру, они способствуют выработке витамина D.

Видимое излучение (свет) является источ­ником энергии для фотосинтеза. Отдельным волнам видимого излучения соот­ветствуют цвета: фиолетовый, синий, зеленый, желтый, оранжевый, красный, которые образу­ет цветовой спектр видимого солнечного излучения. Хлорофилл зеленых растений более всего поглощает свет в фиолетовой и красной частях спектра.

К видимому излучению организмы приспо­собили и свой образ жизни. Так, к примеру, одни растения чаще произрастают в тени, дру­гие – на солнечных местах; некоторые живот­ные активны днем, другие же – в сумерках и ночью. У многих животных развилась способ­ность видеть и даже различать цвета.

Инфракрасное излучение является источ­ником тепла. Оно в равной мере поглощается предметами и телами организмов. Листья зеле­ных растений засушливых областей как бы «от­ражают» большую часть этого излучения и тем самым избегают смертельно высоких темпера­тур. Большая часть этого излучения поглоща­ется водой, что ведет к ее испарению. Из общего количества энергии солнечного излучения, которое поступает на земную поверхность, около 10% приходится на ультра­фиолетовое излучение, 45% – на видимое и 45% – на инфракрасное.

Автотрофам необходима солнечная энергия не только в форме света, для фотосинтеза, но и в форме тепла, поскольку процессы фотосинтеза и биосинтеза протекают при определенной температуре. Но если в процессе фотосинтеза связывается энергия синих и красных лучей (видимый свет), то в качестве источника тепла используется в основном инфракрасное излучение.

Энергия нужна не только живым организмам, но и для физических, химических и физико-химических процессов, протекающих в биосфере, поскольку любая работа требует затрат энергии. Из 100% поступающего на поверхность Земли солнечного излучения 30% отражается, 46% прямо превращается в тепло, на поддержание гидрологического режима идет 23%; ветер, волны, течения поглощают 0,2%, на фотосинтез идет 0,8% солнечной энергии. Эта часть энергии расходуется на следующее:

1) на поддержание жизни (основной обмен), эти затраты носят одновременно энергетический и формообразующий характер, т.к. тела организмов постоянно обновляются на протяжении всей жизни, в частности, обеспечивается их рост путем синтеза новой протоплазмы;

2) на перемещение в пространстве (затраты активности);

3) на формирование элементов, необходимых для размножения (яйца, эмбрионы, семена) и образование углеводных (у растений) или жировых (у животных) запасов.

Главная функция автотрофов в экосистеме - продуцирование биомассы, в которой связаны солнечная энергия и минеральные элементы, необходимые для гетеротрофных организмов. При фотосинтезе двуокись углерода и водород воды соединяются химически с образованием глюкозы. Уникальность этого процесса заключается в том, что в образовавшейся глюкозе на каждый грамм ассимилированного углерода связывается 9,3 Ккал энергии, т. е. процесс фотосинтеза идет с запасом энергии.

Первичная продуктивность экологической системы, сообщества или любой их части определяется скоростью, с которой лучистая энергия усваивается организмами продуцентами (главным образом зелеными растениями) в процессе фотосинтеза и хемосинтеза и накоплением энергии в форме органических веществ. В процессе производства органического вещества следует выделять четыре последовательных уровня или ступени.

1. Валовая первичная продуктивность - это накопление органического вещества в процессе фотосинтеза, включая те органические вещества, которые были израсходованы на дыхание организма в течение этого процесса.

2. Чистая первичная продуктивность (PN) – это накопление органического вещества в растительных тканях, за вычетом того органического вещества, которое использовалось при дыхании растений.

3. Вторичная продуктивность - накопление энергии на уровнях консументов. Консументы лишь используют ранее созданные питательные вещества, часть из них расходуя на дыхание, а остальные превращая в собственные ткани. Вторичную продуктивность не делят на «валовую» и «чистую».

4. Чистая продуктивность сообщества – накопление органического вещества, не потребленного гетеротрофами, т. е. чистая первичная продукция за вычетом той ее части, которая в течении изучаемого периода (обычно за вегетационный период или за год) была потреблена гетеротрофами.

Для нормального функционирования некоторые экосистемы используют не только энергию Солнца, но и другие источники энергии. Так, высокая продуктивность агроэкосистем (высокий чистый урожай) поддерживается ценой больших вложений энергии, затрачиваемой на обработку земли, орошение, удобрения, селекцию, борьбу с вредными организмами. В горючем, которое расходуется сельскохозяйственными машинами, заключено не меньше энергии, чем в солнечных лучах, падающих на поля. Всегда можно рассчитать, сколько калорий или лошадиных сил нужно превратить в тепло, чтобы вырастить урожай.

Всякий источник энергии увеличивающий ту долю энергии, которая может перейти в продукцию или уменьшающий затраты энергии на самоподдержание экосистемы, называют энергетической субсидией. Она уменьшает затраты живых организмов на поддержание собственной жизнедеятельности. Естественные сообщества, получающие добавочную энергию от природных ее источников, дают наибольшую валовую продуктивность. Например, энергия приливов повышает продуктивность природной прибрежной экосистемы, замещая часть энергии, использованной на дыхание, которая должна была бы расходоваться на перенос минеральных веществ, а также на транспорт пищи и отходов. Следовательно, оценивая продуктивность экосистемы, необходимо учитывать как потерю энергии, связанную с выносом урожая, с преодолением последствий вызванных неблагоприятными климатическими условиями, так и поступление энергии, которое увеличивает продуктивность, компенсируя потери энергии при дыхании и других жизненно важных реакций организма.

Стремясь получить как можно больший выход полезной продукции, человек может, в частности, вкладывать энергию и усилия в селекционную работу. Данный путь требует высокого научного потенциала и длительного времени. Человек также может компенсировать затраты растений на дыхание, вкладывая энергию в форме работы сельскохозяйственных машин и в виде удобрений. Этот путь экономически более выгоден, но экологически он дороже и опаснее, чем предыдущий, так как вызывает загрязнения и другие нарушения среды. Также можно способствовать уменьшению вторичной продукции. Экологически данный путь не безопасен и дорогостоящ, так как борьба с вредителями и болезнями связана не только с загрязнением среды пестицидами, но и с уменьшением видового разнообразия и, следовательно, с нарушением устойчивости агроценозов.

В балансе между валовой первичной продукцией и дыханием сообщества заключен смысл противоречия между хозяйственными устремлениями человечества и стратегией развития природы. Человек заинтересован в повышении годового выхода чистой продукции сообщества, а стратегия развития любой экосистемы направлена на то, чтобы не только произвести за годовой цикл как можно больше, но за это же время и потребить все произведенное. Однако, равенство между приходом и расходом явление достаточно редкое. Оно наблюдается в наиболее стабильных сообществах, в частности, в тропической зоне.

Существование любой экосистемы основано на взаимодействии ее элементов: продуцентов, консументов и редуцентов. Место каждого звена в цепи питания называют трофическим уровнем. Первый трофический уровень всегда занимают продуценты (потребляющие минеральные соединения и использующие внешнюю энергию для синтеза органического вещества). К продуцентам относятся большинство растений, все фото- и хемосинтезирующие бактерии, а также некоторые животные, являющиеся симбионтами одноклеточных водорослей. Цепи питания всегда начинаются с продуцентов или их остатков. Консументы (организмы, потребляющие органическое вещество и преобразующие это вещество в другие формы органики) могут относиться к разным трофическим уровням: растительноядные, например, относятся ко второму уровню; плотоядные, живущие за счет растительноядных форм, – к третьему; хищники, потребляющие других плотоядных, – соответственно к четвертому и так далее. Завершают тропические цепи всегда редуценты – организмы, потребляющие органические вещества и полностью разлагающие их до неорганических. Формально редуцентами являются все живые организмы, но среди них выделяют особую группу (грибы, в основном разлагающие клетчатку растений, бактерии и некоторые беспозвоночные), которая проводит более глубокую переработку.

В природе один и тот же вид входит в различные цепи питания, в результате чего цепи эти переплетаются и образуются сложные трофические сети (рис. 12). Благодаря наличию пищевых сетей экосистемы не разрушаются в случае выпадания отдельных видов.

В природных сообществах организмы, которые получают пищу от растений, занимают первый трофический уровень. Травоядные занимают второй трофический уровень (уровень первичных консументов), первичные хищники, поедающие травоядных – третий уровень (уровень вторичных консументов), а вторичные хищники – четвертый уровень (уровень третичных консументов). Нужно отметить, что трофическая классификация делит на группы не сами виды, а типы их жизнедеятельности. Энергия проходит через сообщество в соответствии со вторым законом термодинамики, но отдельная популяция вида может быть вовлечена не в один, а в несколько трофических уровней.

Рис. 12. Сети питания в экологической системе (по С.Г. Мамонтову, 1991)

Представители разных трофических уровней связаны между собой односторонне направленной передачей биомассы в пищевые цепи (рис. 13). Пищевой цепью называют перенос энергии пищи от ее источника - автотрофов (растений или фото- и хемосинтезирующих бактерий и некоторых животных) через ряд организмов, путем поедания или разложения одних организмов другими. При каждом очередном переносе большая часть (80-90%) потенциальной энергии теряется, переходя в тепло. Следствие этого ограниченная длина пищевых цепей. Чем короче пищевая цепь или чем ближе организм к ее началу, тем он будет иметь большее количество доступной энергии.

Пищевые цепи можно подразделить на два основных типа: пастбищная цепь, которая начинается с зеленого растения и далее идет к фитофагам и к хищникам, и детритная - пищевая цепь, которая идет от мертвого органического вещества к детритофагам и к их хищникам. Пастбищные цепи, в свою очередь, объединяют пищевые цепи хищников и пищевые цепи паразитов. Пищевые цепи хищников идут от продуцентов к травоядным, которые в свою очередь служат пищей более крупным хищникам и т. д.

Рис. 13. Типы цепей питания.

По мере продвижения по цепи хищников животные увеличиваются в размерах, но уменьшается их число. Например:

Трава Кролик Рысь

(продуцент) (консумент I порядка) (консумент II порядка)

Пищевые цепи паразитов, наоборот, ведут к организмам, которые все более уменьшаются в размерах, но увеличивается их численность. Например:

Трава Травоядные млекопитающие Блохи Жгутиконосцы

Во всех экосистемах пастбищная и детритная пищевые цепи взаимосвязаны, при этом в ответ на энергетическое воздействие извне в системе может быстро происходить переключение потоков (рис. 14-15). Например, не вся съеденная пасущимися животными пища усваивается, часть ее (непереваренные остатки в фекалиях) уходит в детритную цепь.

Энергетический баланс, т.е. статьи поступления и расходования энергии универсальной модели энергии, которая приложима к любому живому компоненту системы: растение, животное, микроорганизм, популяция, трофическая группа. С ее помощью можно определить отношение величин энергетического потока в разных точках пищевой цепи. Эти отношения, выраженные в процентах, называют экологической эффективностью.

– любой живой компонент системы (растение, животное, микроорганизм, популяция или трофическая группа);

В - биомасса живого компонента;

I - поступившая энергия;

NI - неиспользованная энергия (часть неиспользованной пищи или часть энергии света не усвоенной растением);

А - использованная или ассимилированная энергия (это валовая продукция автотрофов);

R - часть ассимилированной энергии А, которая окисляется и теряется в форме тепла, т. е. расходуется на дыхание;

Пастбищная пищевая цепь

Солнечный свет

Детритная пищевая цепь

Рис. 14. Y-образная модель потока энергии

(по Ю.Одуму, 1985)

NI

S

D

I

A

P

E

B

R

Рис. 15. Компоненты "универсальной" модели потока энергии

(по Ю.Одуму, 1985)

Р – часть ассимилированной энергии А, которая превращается в новое или принадлежащее другому виду органическое вещество. У растений это чистая продукция, у животных вторичная продукция. Эта энергия доступна следующему трофическому уровню (компонент NI доступен и на данном уровне);

Продукция может принимать различные формы:

Д – рост или увеличение биомассы;

Е – ассимилированное органическое вещество (выделенная энергия), выделяемое с экскрементами, секретируемое или извлекаемое;

S – накопленная энергия (запас), например, жировые накопления, которые могут быть использованы позже. Обратный поток – S-рабочая петля, это часть продукции, которая может быть использована для обеспечения энергией в будущем (например, чтобы хищнику найти новую жертву).

Приведенные выше данные позволяют сказать, что на энергетические характеристики экосистемы определенное влияние оказывают размеры особей. Чем мельче организм, тем выше его удельный метаболизм (на единицу массы) и, следовательно, меньше биомасса, которая может сохраняться на данном трофическом уровне. И наоборот, чем крупнее организм, тем больше биомасса. Поскольку продуктивность это скорость прироста биомассы, то преимуществами здесь обладают мелкие организмы, которые, благодаря более высокому уровню метаболизма, имеют более высокие темпы размножения и обновления биомассы, т. е. более высокую продуктивность.

В результате превращения энергии при переносе ее с одного трофического уровня экосистемы на другой, каждая экосистема приобретает определенную трофическую структуру, которую можно изобразить в виде экологических пирамид: основанием данных пирамид служит первый уровень (уровень продуцентов), а последующие уровни образуют этажи и вершину пирамид. Выделяют три основных типа экологических пирамид: пирамиды чисел, биомассы и энергии.

Пирамиды чисел (рис. 16) отражают численность отдельных организмов на трофическом уровне. Правило пирамиды чисел заключается в следующем: общее число особей, участвующих в цепях питания, с каждым звеном уменьшается. Оно выдерживается в тех трофических цепях, где передача энергии происходит, в основном, через связи хищник-жертва. Это связано с тем, что хищник, как правило, крупнее объектов своего питания. И для поддержания биомассы одного хищника нужно несколько или очень много жертв. Из этого правила есть исключения, когда мелкие хищники группой охотятся на крупных животных. Например, волки охотясь сообща, могут убивать жертву более крупную, чем они сами – оленей, кабанов и др. Продуценты являются основой пищи консументов - от травоядных (консументы первого порядка) к плотоядным и всеядным (консументы следующих порядков).

Рис. 16. Пирамида чисел. Р - продуценты; К1, К2, К3 - консументы различных порядков; Х - паразиты; R - редуценты

Пирамиды биомассы характеризует общую массу (или другую меру общего количества) живого вещества, т.е. суммарную массу организмов данной группы (уровня) или всей экосистемы в целом. Правило пирамиды биомассы: суммарная масса всех растений больше суммарной массы всех фитофагов, а их масса больше массы всех хищников. Отношение годового прироста растительности к биомассе в наземных экосистемах сравнительно невелико.

Но если организмы низших уровней в среднем значительно меньше организмов высших уровней, то может получиться обращенная пирамида биомассы. Она чаще всего характерна для озер и морей. В них вторичные и третичные консументы, например, рыбы и моллюски, в большинстве случаев по размеру крупнее и в сумме весят больше продуцентов фитопланктона.

Пирамида энергии (пирамида продукции) – это величина потока энергии (или продуктивность) на последовательных трофических уровнях. Правило пирамиды энергии: на каждом предыдущем трофическом уровне количество вещества (биомассы), созданного за единицу времени, больше чем на последующем уровне. Эта пирамида отражает законы расходования энергии в пищевых цепях экосистем. Из трех типов экологических пирамид пирамида энергии дает наиболее полное представление о функциональной организации сообществ. Число и масса организмов, которые может поддерживать какой-либо уровень в тех или иных условиях, зависит не от количества фиксированной энергии, имеющейся в данное время на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования пищи. В противоположность пирамидам численностей и биомассы, характеризующих количество организмов в данный момент, пирамида энергии отражает картинку скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь. На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей, и если учтены все источники энергии, то пирамида всегда имеет «правильную форму», как это диктуется вторым законом термодинамики.

Пирамиды чисел (А), биомасс (Б) и энергии (В) можно представить в виде упрощенной экосистемы: люцерна – телята - мальчик двенадцати лет. Эта теоретическая экосистема сведена к примитивной кормовой цепи. Исходная продукция посев люцерны на 4 га, на этом поле кормятся телята (едят только люцерну), а этими телятами питается консумент второго порядка двенадцатилетний мальчик (телята для него единственный источник питания).

Пирамиды чисел, биомассы и энергии графически могут быть представлены в следующем виде (по Ю.Одуму, 1986):

А - пирамида чисел

мальчик 1

телята 4, 5 гол.

люцерна (шт. растений) 2*10⁷(20 млн)

Эта пирамида показывает, что если бы мальчик в течение года питался только телятиной , то для этого потребовалось бы 4, 5 теленка, а для того, чтобы их вырастить, необходим посев люцерны в 20 миллионов растений на площади 4 гектара.

Б - пирамида биомассы

мальчик 48 кг