ЭКОЛОГИЯ_ПОСОБИЕ / 06_ГЛАВА 2

ГЛАВА 2

ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ЭКОЛОГИИ

Экология – это наука о взаимоотношениях организмов и их комплексов со средой. Организмы взаимодействуют со средой не только как изолированный элемент внутри нее, но и как часть некоей группы – вида, популяции, сообщества,– как часть структурно-функциональной системы, или экосистемы.

Термин «экология» впервые ввел немецкий биолог Эрнст Геккель (1869 г.). Начиналась эта наука с аутэкологии (так называют раздел экологии, изучающий взаимодействие отдельных организмов в их связи с окружающей средой и друг с другом). Экология, будучи зарождающейся наукой, занималась в основном изучением естественной истории организмов, – образом жизни животных и растений в определенной среде обитания. К концу же XIX века возникло, главное направление этой науки: синэкология, изучающая совокупности растений и животных, – сообщества организмов, их характерные структуры и особенности, формирующиеся под влиянием среды.

С чего же следует начать познавательный экскурс в мир науки «Экология»? С объекта, который постоянно окружает все организмы: с самой среды. По определению А.Тинемана, окружающая среда – это совокупность внешних условий, которые воздействуют на живой организм или на сообщество организмов в его местообитании. Ещё раз отметим, что неопределенное в своих границах и размытое в смысловом отношении понятие «окружающая среда» имеет преимущественно бытовое, обиходное употребление. В современной научной экологии используется строгое научное понятие «биосфера» (область или среда жизни), глубоко разработанное В.И.Вернадским в его общем учении о биосфере. Распределение живых организмов в биосфере Земли связано с заселением ими различных сред жизни: наземно-воздушной, водной, почвенной среды, а также особой среды, которую представляют собой тела других организмов. В каждой среде живут в той или иной степени приспособленные к ней организмы; при этом пути адаптации к жизни в той или иной среде могут быть у разных видов схожими и различными. Примерами служат приспособления к жизни в водной среде рыбы и медузы, или рыбы и кита, в почвенной среде – крота и дождевого червя, жука и брюхоногого моллюска, в наземно-воздушной – собаки и ленивца, и др. Ярче всего это видно на уровне отдельных живых организмов. Строение организма отвечает свойствам и структуре среды, в которой он живет, принимая те или иные жизненные формы.

В процессе эволюции организмы приспосабливаются к конкретным условиям среды обитания, у них вырабатываются специальные приспособления, позволяющие избежать или преодолеть действие неблагоприятного фактора. Например, растения пустыни могут переносить длительную засуху, обладая различными приспособлениями к сохранению влаги и уменьшению испарения (листья с восковым налетом, малая площадь испаряющей поверхности, подушковидная жизненная форма и т.д.). Организмы всегда приспосабливаются ко всему комплексу экологических факторов, а не к одному какому-либо фактору. Приспособленность, однако, понятие относительное: скажем, бокоплав прекрасно приспособлен к жизни в воде, а на суше он не выживет и часа; абсолютной адаптация быть не может, но иногда она бывает близка к абсолютной (ярче всего это видно на примере совы, у которой светочувствительность глаза близка к предельной). Организм в некоторой мере способен приспосабливаться к определенным колебаниям силы действия факторов среды, и диапазон его приспособлений образует диапазон экологической адаптивности организма. Он не всегда ограничивается минимальными или максимальными значениями: например, для кукурузы наилучшим условием для фотосинтеза является 100%-ное солнечное излучение, т.е. – максимум света. На схеме (рис. 3) представлена кривая, отображающая идеальное влияние факторов среды на организм. По горизонтальной оси откладывается интенсивность действия экологических факторов, по вертикальной – рост активности организма, который проявляется, например, в приросте биомассы, в повышенной репродуктивности и т.п.

Рис. 3. Схема экологической адаптации

Организм чувствует себя наилучшим образом при определенных (оптимальных) условиях среды: при определенной температуре среды, при наличии определенного количества кислорода, воды и т.д. Различные виды организмов предъявляют различные требования к условиям среды.

Среда представляет собой сложный комплекс экологических факторов, действующих на организмы. Из них следует отметить три основные группы: «абиотические» факторы, биотические (определяемые живыми организмами и их сообществами) и антропогенные (обусловленные человеком). Некоторые авторы выделяют отдельную группу эдафических факторов, обусловленных субстратом, почвой, поскольку почва (по терминологии В.И. Вернадского) является биокосным телом.

Каждая из перечисленных групп состоит из многих факторов, например, в «абиотические» факторы включаются свет, тепло, ветер, влажность воздуха, осадки и т.п. В свою очередь, каждый из этих элементарных факторов также является, в сущности, целой группой их. Например, фактор света может быть подразделен на силу света, спектральный состав света и продолжительность дневного освещения. Фактор тепла может быть подразделен в зависимости от суммы годовых температур, от зимних минимумов, от летних максимумов и других особенностей годового и суточного хода температуры. Отсюда видно, какое сложное явление представляют собой экологические факторы; сложность их действия на живые организмы значительно увеличивается еще и тем, что в природе ни один из них не действует порознь, но всегда совместно с другими.

Каждый экологический фактор полностью проявляется только тогда, когда другие действуют в достаточных масштабах. Например, если почва богата питательными веществами, то эти вещества не оказывают своего полезного действия при отсутствии необходимой влажности почвы. Этим определяется так называемый закон минимума, открытый немецким агрохимиком Юстасом Либихом в 1841 г. Кроме того, избыток фактора также может ограничивать действие других факторов на живой организм или сообщество: например, тепло необходимо всем растениям, однако, если летом долгое время стоит высокая температура, то растения даже при увлажненной почве могут пострадать из-за ожогов листьев.

Факторы по своему действию могут быть стабильными (остающимися относительно постоянными в течение длительного периода времени; это – состав и свойства атмосферы, гидросферы и литосферы, климат, сила тяготения и т.д.) и изменяющимися. Среди изменяющихся во времени факторов выделяют следующие: направленные, например, долговременное изменение климата, и периодические. Примером приспособления живых организмов к периодическим факторам служат такие интересные явления, как фотопериодизм – потребность организмов в периодической смене определенной продолжительности дня и ночи, и связанный с ним сезонный ритм – регулируемая фотопериодизмом реакция организмов на изменение времени года. Например, при наступлении осеннего короткого дня опадают листья с деревьев, готовятся к зимовке животные; при наступлении весеннего длинного дня начинается возобновление растений и восстановление жизненной активности животных. Другой пример фотопериодизма – биологические часы – реакция организмов на чередование в течение суток периода света и темноты определенной длительности (покой и активность у животных, суточные ритмы движения цветков и листьев у растений, ритмичность деления клеток, процесса фотосинтеза и т. д.). Также существуют и нерегулярные факторы, т.е. изменяющиеся без строгой периодичности – погодные условия в разные годы, катастрофические явления – оползни, бури, ливни и т.д., взаимодействия между организмами и воздействие со стороны человека. Всё многообразие факторов очень сильно влияет на видовой состав сообществ, на генетический состав популяций внутри вида и определяет совокупность условий жизни в экосистеме.

Одной из первопричин видового разнообразия сообщества, экосистемы, – любых выделяемых структур, – является их принадлежность к различным местоположениям. Так называют совокупность непрямых топологических показателей – рельефа местности, горных пород, а также водного режима, окружающих природных условий. От местоположения зависят многие характеристики среды жизни, в частности, распределение и типы почв. Как писал Л.Г.Раменский (1924), местоположение – это «топологическая основа типов и разностей земель». Местоположения суши разделяют на материковые (равнины, отлогости, склоны, шлейфы, западины, проточные лощины, ключистые склоны, низины и др.) и пойменные (пойменные местоположения, ввиду большого разнообразия условий в поймах рек и озер, отличаются богатством видового состава растительного компонента сообществ, а значит, и животного). Типы местоположений «перетекают» друг в друга, как правило, обеспечивая непрерывную и постепенную смену условий жизни в пространстве, что порождает бесконечное разнообразие местообитаний сообществ.

Разумеется, только сведений о местоположении мало как для прогнозирования судьбы сообщества, располагающегося в нем, так и для предсказания примерного списка составляющих сообщество видов, точно так же, как о человеке нельзя узнать ничего определенного исключительно по адресу его жилища. Следовательно, мы нуждаемся во введении новой характеристики сообщества, нового коренного понятия экологии: понятия местообитания (экотопа). Определим местообитание как свойственную данному участку совокупность экологических режимов (теплового, светового, режима аэрации, трофического режима и т.п.) – и мы получим не только «адрес» сообщества, но и как бы объемную фотографию его «квартиры».

Местообитания классифицируют по градациям или степеням выраженности главных экологических факторов – увлажнения, химизма почвы (содержания питательных веществ, засоленности и т.п.), температурных режимов и т.д. По режимам увлажнения, к примеру, местообитания разделяют на пустыни, пустынные степи, степи, сухие луга, влажные, сырые, болотистые луга, болота; по богатству же почв и их реакции – на почвы бедные и сильно кислые, почвы небогатые и умеренно кислые, почвы богатые и близкие к нейтральным (Раменский, 1971).

Одним из фундаментальных понятий экологии, неразрывно связанным с термином «местообитание» и развивающим его, а также существенной характеристикой любого вида является его экологическая ниша. Существуют более десятка различных определений этого понятия, однако все их можно свести к двум представлениям, которые отражают одно и то же явление, но с разных сторон:

• экологическая ниша как многомерное пространство, n-мерный объем (где n – количество факторов), в пределах которого условия среды допускают неограниченно длительное существование особи или вида (Дж.Э.Хатчинсон);

• экологическая ниша как совокупность адаптаций, которые позволяют виду жить и воспроизводить себя в данных условиях (Ю.Одум,1975).

В современной экологии понятие ниши определимо как положение, которое вид занимает в общей системе биоценоза, комплекс его биоценотических связей и требований к факторам среды.

Важным в экологии служит понятие жизненной формы, или биоморфы. Жизненная форма отражает морфофункциональные особенности организма, формирующие его внешний облик, и характеризует приспособленность организма к окружающей среде. Наиболее четко это можно показать на примере растений. В известной классификации жизненных форм датского ботаника К.Раункиера (1934), основанной на положении почек возобновления по отношению к поверхности почвы в неблагоприятных условиях и на характере защитных почечных покровов различают (рис. 4):

эпифиты (от греч. epi – на, при) – растут на других растениях и не имеют корней в почве;

фанерофиты (от греч. phaneros – открытый) – сравнительно крупные растения, у которых почки возобновления расположены высоко над землей (деревья, кустарники);

хамефиты (от греч. chamai – на земле) – низкорослые растения с зимующими надземными побегами и с почками возобновления, расположенными невысоко над землей (кустарнички);

гемикриптофиты (от греч. hemi – полу и kriptos – скрываю) – травянистые многолетники, у которых надземные органы в конце вегетации отмирают, а почки возобновления, развивающиеся на живых подземных органах находятся на уровне почвы и защищены подстилкой и снегом (многие растения лугов и степей).

криптофиты – многолетние травянистые растения, у которых почки «спрятаны» в клубнях, луковицах и корневищах, скрытых под водой (если это – водные растения) или в почве (если они – геофиты).

терофиты (от греч. theros – лето) – однолетние растения, переживающие неблагоприятный сезон в виде спор и семян, которые прорастают, как только наступают благоприятные условия.

Анализ жизненных форм растений позволяет судить об особенностях среды обитания и путях приспособительных изменений организма.

Рис 4. Жизненные формы растений: а – лето; б – зима. 1 – эпифиты, 2 – фанерофиты, 3 – хамефиты, 4 –гемикриптофиты, 5 – криптофиты, 6 – терофиты (по В.Н.Киселеву, 1995).

В начале ХХ века геоботаники достаточно основательно начали изучать структуру и функционирование растительных сообществ (фитоценозов), выйдя за рамки изучения отдельных видов. Понятие биоценоз – совокупность живых организмов (растительных, животных и микроорганизмов), связанных между собой трофическими, топическими (пространственными) и другими взаимоотношениями, обеспечивающими им реализацию своего жизненного цикла, – явилось первым шагом в изучении взаимодействия организмов со средой обитания. Однако выделения биоценозов недостаточно, поскольку понятие это не включает в себя условий среды – а это то же самое, что судить о лесе в целом по букету цветов, принесенному из него. В экологии также часто применяется термин сообщество, близкий по смысу к биоценозу.

Сообщество не только испытывает те или иные воздействия со стороны внешней среды, но и само непрерывно изменяет среду, влияя на распределение солнечной радиации и осадков, на влажность и температуру почвы и воздуха, испарение, на изменение состава почв, подпочвенного субстрата и даже на климат в целом – в частности, через изменение величины испарения, альбедо поверхности и некоторых других параметров. Например, лесное сообщество, создавая затенение, изменяет этим до некоторой степени как почвенный режим, так и степень влажности воздуха, а влажность в свою очередь влияет на испарение верхнего слоя почвы и покрывающих ее трав или мхов. Лучи солнца, падая на растительный покров, частью им отражаются, частью поглощаются и частью пропускаются. При этом многое зависит от цвета листьев, от содержания в них воды, от их консистенции и т.д. Характер листвы влияет не только количественно, но и качественно на состав света внутри фитоценоза, больше поглощая одни лучи солнечного спектра и меньше – другие. Известно также свойство леса умерять колебания температуры воздуха, действуя как плотина, задерживать движение холодных приземных течений воздуха. Из этих примеров видно, что условия обитания сообщества и сами биоценозы связаны неразрывно, взаимно влияют друг на друга, а значит, рассматривать их необходимо совместно.

Одним из важнейших понятий в экологии сообществ является пространственная структура – вертикальная (ярусность) и горизонтальная (мозаичность). Ярусность и мозаичность определяются типом фитоценоза, рельефом, составом почв и отложений. Фитоценоз по вертикали расчленен на определенное число слоев, называемых ярусами, которые, как правило, образованы разными жизненным формами (рис. 5).

Рис. 5. Вертикальная структура трехъярусного лесного фитоценоза

1— ярус древостоя (а — полог листвы, б — зона ство­лов), 2 — ярус кустарников, 3 — ярус трав и кустар­ничков, 4 — подземный ярус (по Г.П. Яковлеву, В.А. Челомбитько, 1982)

В северных лесах чаще всего удается выделить четыре яруса: древесный, кустарниковый, травяно-кустарничковый и мохово-лишайниковый (на данном рисунке последний ярус не выделен, отнесен к травяно-кустарничковому). Распределение биомассы по ярусам существенно различается в разных типах сообществ. Кроме качественного распределения растительности, ярусы характеризуются также свойственной им активностью фотосинтеза, количеством первично образуемых органических веществ и количеством фиксируемой энергии солнечного света. В подземной структуре сообществ ярусность, как правило, выражена нечетко.

Помимо вертикальной структуры сообщества существует структура горизонтальная, обеспечиваемая неоднородностью условий среды: на участках территории со сходными условиями растения объединяются в группы.

Биоценоз – составная часть биогеоценоза, под которым понимается однородный участок земной поверхности, характеризующийся определенными условиями среды (почвой, климатом, геологическими отложениями, рельефом и др.) и комплексом организмов, объединенных обменом веществ и энергии в единую систему.

Термин биогеоценоз предложен академиком В.Н.Сукачевым в 1940 г. Биогеоценоз пространственно привязан к определенным типам фитоценоза. Для описания биогеоценоза В.Н. Сукачевым была предложена следующая схема (рис. 6):

Рис. 6. Схема функциональной структуры биогеоценоза (по В.Н.Сукачеву, 1964)

Среда существования живых организмов в однотипных биогеоценозах представляет экотоп, т.е. почвенные и климатические условия определенного типа. Виды проявляют разную избирательность к биотопам и подразделяются на стенотопные и эвритопные. Первые узкоспециализированы к обитанию в биотопах определенного типа, а вторые встречаются в различных биотопах и обладают большой экологической пластичностью.

Экосистема (как совокупность организмов и неорганических компонентов, объединенная круговоротом веществ) – во многих отношениях самая важная и совершенная экологическая единица, поскольку дает представление не о разрозненных деталях одной «машины», а о «машине» в целом. Условно ее можно назвать «единицей жизни». Выделяют экосистемы разных размеров – лес, луг, пруд, озеро, море, биосфера в целом – в определении экосистемы отсутствует понятие масштаба, "калибр" выделения ее зависит от конкретных целей исследователя. Составляют экосистему не популяции организмов (территория, на которой обитает популяция, может быть как больше, так и меньше территории, занимаемой экосистемой), а совокупность организмов. Основным условием для выделения экосистемы является взаимодействие главных компонентов и наличие потоков веществ и энергии.

Как отмечает ученик и соратник В.Н.Сукачева Н.В.Дылис (1975), по общему духу, по идее, понятие экосистемы близко к биогеоценозу. У нас некоторыми авторами эти понятия рассматриваются даже в качестве синонимов, что, однако, совершенно неправильно. Экосистема и в понимании автора термина (А.Тенсли) и современных иностранных исследователей не имеет определенного объема, может охватывать пространство любой протяженности, приложимо к системам любой размерности – от капли прудовой воды, аквариума с водными растениями и рыбками до океана и всей поверхности планеты и даже вселенной.

Биогеоценоз, конечно, тоже система, поскольку его элементы обнаруживают между собой глубокие органические связи и взаимодействия и поскольку налицо его несомненная целостность. Однако система эта однозначной размерности: она ограничена вполне определенными, достаточно узкими, рамками растительного сообщества и занимаемого им пространства не может быть распространена ни на пень, ни на одинокое дерево, ни на океан. Соотношение биогеоценоза и экосистемы может быть передано так: биогеоценоз – это экосистема в границах фитоценоза, или точнее: категории экосистемы и биогеоценоза совпадают на уровне растительного сообщества и принципиально расходятся как выше, так и ниже этого уровня. Даже методика и программа изучения таких категорий разнокачественны и, в частности, не может быть одной меры для оценок структуры и процессов океана и ведра прудовой воды, древесного пня и биосферы в целом. Не случайно В.И.Вернадский, исследуя глобальные аспекты биосферы, ввел интегрированное понятие живого вещества. Учет фактического разнообразия живых организмов и их специфического действия, которое необходимо при изучении дробных биогенотических систем, при раскрытии планетарных особенностей функционирования биосферы был бы большой помехой. Наконец, надо подчеркнуть, что экологические отношения, составляющие главную суть понятия экосистемы, не покрывают полностью связей, отношений, процессов, имеющихся в действительности в биогеоценотических системах, таковы физикохимическое выветривание горных пород, движение воздушных масс, обусловленное барическими и температурными градиентами, в водных биогеоценозах перемещение водных масс и др.

Биогеохимическими круговоротами веществ называют повторяющиеся циклические превращения и перемещения химических элементов через косную, биокосную и живую природу при активном участии живых организмов (продуцентов, консументов разных порядков и редуцентов). Любой из этих круговоротов является незамкнутым: ни один из участвующих в нём атомов не возвращается в прежнее состояние, выходя за пределы круговорота. Происходит циклическое движение не суммы определенных атомов, а динамика открытых для входа и выхода потоков веществ.

За счет этого движения и существуют биогеоценозы и экосистемы, непрерывно трансформируя вещества внутри себя. Биогеохимические круговороты не ограничены пределами экосистемы, можно выделить разные уровни их действия: от экосистемного до биосферного.

Условия среды находятся в постоянном движении, и каждый организм, каждое сообщество, чтобы выжить, должны изменяться вместе с ними, поддерживать свою стабильность. Так же экосистемы и биогеоценозы – структуры динамические, меняющиеся во времени. Существует два основных типа их смен:

• циклические смены

• поступательные смены

Циклические – изменяются периодически, в зависимости от периодичности изменения параметров среды (суточные, сезонные, годовые и некоторые другие изменения), им подвержено подавляющее большинство экосистем.

Поступательные смены – это смены одного сообщества другим во времени, обусловленные внешними (экзогенные смены) и внутренними (эндогенные смены) причинами. Самый простой пример экзогенных смен – развитие на месте срубленного или сгоревшего леса луговых сообществ. Эндогенные же смены – это сукцессии (подробнее о них см. главу «Динамика и стабильность экосистем»); определяются они нарушением баланса круговоротов разных веществ в экосистеме. Устойчивость экосистемы возрастает со стабилизацией биогеохимических круговоротов, что, в соответствии с установленным В.И.Вернадским биогеохимическими принципами, достигается при условии максимально возможной работы живого вещества.

Совершенно иной тип сообществ, созданных человеком, называют агроценозом. К нему относят поля, сады, огороды – все рукотворные сообщества. От естественных ценозов они отличаются следующими основными качествами:

• низким видовым разнообразием;

• низкой степенью устойчивости к воздействиям окружающей среды.

Естественные сообщества формируются в течение длительного периода времени благодаря естественному отбору – именно по признаку устойчивости к воздействиям. Искусственный же отбор в агроценозе предусматривает в первую очередь пользу той или иной культуры для человека. Эти особенности, в частности, определяют тот факт, что агроценоз без поддержки со стороны человека образовать устойчивую экосистему не способен и в кратчайшие сроки, будучи заброшен, сменяется естественными сообществами.

В агроценозах действуют различные формы отбора, и естественный отбор ослаблен. В значительно большей степени здесь работает искусственный отбор, задачей которого является повышение урожайности сельскохозяйственных культур. В биогеоценозе естественный отбор направлен на создание организмов, устойчивых к действию неблагоприятных факторов среды, биогеоценоз – саморегулирующаяся система, тогда как в агроценозах, регулирующихся человеком при помощи орошения, осушения и т.д., путем искусственного отбора создаются организмы с максимальной продуктивностью или дркгими полезными качествами. Человек способен создать искусственную экосистему, в которую будут входить полезные для него виды. Вся трудность задачи состоит лишь в том, что устойчивость и производство большой биомассы в экосистеме одновременно невозможны!

Завершая эту главу, следует сказать о том, что экология – наука со сложным и ветвистым путем развития, которая постепенно приходит к комплексности изучения окружающего мира. Это, пожалуй, единственная наука, что изучает взаимодействие не отдельных структурных элементов некоей системы, но живых систем между собой и с окружающей средой, а значит, позволяет увидеть принципы и законы самой Жизни.

Вопросы для самоконтроля

1. Влияние каких типов факторов испытывают на себе организмы, входящие в один биогеоценоз?

2. С чем связано распределение живых организмов в биосфере Земли?

3. Что такое "диапазон экологической адаптивности организма"?

4. В чем проявляется значение климатических условий обитания в формировании сообществ живых организмов?

5. Назовите основное отличие биогеоценоза от экосистемы.

6. Вертикальная структура биоценоза. Во всех ли сообществах она четко выражена?

Принцип классификации жизненных форм растений по К.Раункиеру

Каким образом сообщество влияет на среду?

Что называют биогеохимическими круговоротами веществ? Почему о круговоротах можно говорить лишь условно?

7. Понятие "экосистема". Какое значение имеет это понятие для экологии?

8. Причины смен экосистем. Типы смен.

9. Назовите отличия агроценоза от естественной экосистемы.