systematics-birds-Atemasova-2012

—от крайних к средним; в хвосте первыми сменяются средние рулевые, а последними

—крайние.

Воробьиные — птенцовые птицы, т. е. птенцы у них рождаются беспомощными и довольно значительное время после выхода из яйца находятся в гнезде.

При появлений на свет птенец слепой и чуть опушенный на спинной стороне тела; у видов же, строящих более или менее прикрытые, защищенные сверху гнезда, например у скворцов, воробьев, сорокопутов, долгохвостых синиц, птенцы выходят из ййца совершенно голыми.

Для воробьиных характерно тщательное устройство гнезд, причем некоторые группы (ремезы, синицы, камышевки) особенно выделяются в этом отношении. Для каждой естественной группы характерна определенная форма гнезда, способ его помещения и выбор определенных материалов.

Многие воробьиные выводят птенцов 2 раза в год. При этом число яиц во второй кладке бывает обычно несколько меньшим, чем в первой. Бывают и исключения: дрозды и синицы, начинающие гнездиться очень рано, когда условия для выкорма птенцов не очень благоприятны, имеют в первой кладке меньшее число яиц, чем во второй. Последняя приходится на время изобильного появления насекомых. У некоторых форм вторая кладка начинается тогда, когда птенцы первого вывода далеко не приобрели еще самостоятельности. Например, у большой дроздовидной камышевки {Acrocephalus arundinaceus) самка устраивает для второго выводка отдельное гнездо, в то время как самец еще довоспитывает первое поколение птенцов.

Промежуток между откладыванием яиц у воробьиных составляет обычно 20— 24 часа. Насиживание начинается иногда (у рано несущихся форм, например клестов или вороновых) по откладке первого яйца, чаще же — по окончании кладки.

Развитие молодых, в кормлении которых участвуют оба родителя, идет очень быстро. У мелких форм пребывание в гнезде продолжается примерно тот же срок, что и насиживание яиц, т. е. около 12—14 дней. У крупных птиц соотношения меняются, и нахождение птенцов в гнезде затягивается, по сравнению со временем насиживания, на значительно более долгий срок. Примером может служить ворон, насиживающий 19— 21 день, тогда как птенцы проводят в гнезде около полутора месяцев и более; насиживание у вороны длится примерно 18 дней, тогда как птенцы вылетают из гнезда через 33—35 дней после выхода из яйца. У тех птиц, гнезда которых хорошо защищены и находятся в укрытых местах, пребывание птенцов в гнезде бывает относительно долгим: у скворца 21—22 дня, у большой синицы 23 дня, а у маленького поползня — даже 26 дней.

Наоборот, гнездящиеся на земле птицы развиваются быстро: жаворонки оставляют гнездо уже через 9 дней после появления на свет, соловьи и камышевые овсянки — через 11—12 дней, т. е. на несколько (до 5 дней) ранее, чем ближайшие виды, гнездящиеся на деревьях.

Первое время по вылете из гнезда молодые держатся с родителями, но через короткий срок (мелкие виды — дней через 10) становятся вполне самостоятельными. В это же время родители, занятые вторым выводом, вытесняют первое поколение из гнездового участка. Можно, в общем, заметить, что, чем меньше птица, тем скорей она растет. Крапивник, весящий около 8 г, достигает полного веса уже через 8 дней по выходе из яйца; в такой же срок догоняют по весу своих родителей и молодые корольки. У гнездящихся на земле (жаворонки) развитие маховых дает птенцу возможность перепархивать еще до полного развития общего покрова из контурных перьев.

Половая зрелость наступает обычно на следующую весну после рождения, т. е. примерно в возрасте около одного года. При этом птицы не всегда несут еще полный

142

взрослый наряд (это относится, например, к самцам чечевичников или клестов). Крупные вороновые (род Corvus) гнездятся лишь в возрасте около 2 лет.

В известном соответствии с быстротой развития находится и продолжительность жизни воробьиных птиц. В неволе мелкие виды выживают до 25 лет, конечно, в виде исключения. Для самого крупного вида воробьиных — ворона — известны случаи достижения 50- и даже 69-летнего возраста. Однако в естественных условиях, как это отчасти показывают данные кольцевания, средняя продолжительность жизни птиц значительно ниже. Из 77 окольцованных в гнездах ласточек-касаток только одна дожила до 5 лет, 2 — до 4 лет, 6 — до 3 лет, 17 — до 2 лет, а 51 птица погибла уже в течение первого года своей жизни. Эти данные относятся к вылетевшим из гнезда молодым птицам, но еще до оставления гнезда. Среди птенцов воробьиных, судя по некоторым данным, гибнет около 60% выводка. Примеры относительного долголетия воробьиных, установленные кольцеванием, таковы: иволга добыта в возрасте 8 лет, певчий дрозд — в возрасте 8х/4 лет, а черный дрозд — даже в десятилетнем возрасте.

Различие между самцами и самками у воробьиных выражается в величине, окраске и других признаках. Самцы, как правило, крупней размерами и часто ярче окрашены, хотя у многих групп (большинство семейства славок, настоящие дрозды, вороновые, жаворонки и др.) оба пола окрашены одинаково. У некоторых воробьиных (райские птицы, мухоловки рода Terpsiphone и т. п.) самцы отличаются от самок и присутствием особых украшающих перьев. Иногда некоторые различия проявляются лишь в период размножения: например, окраска клюва у воробьев и зябликов, появление красного цвета у различных вьюрков.

Существенны отличия и в голосе. Голосовой аппарат самцов и самок воробьиных по своему устройству в сущности одинаков, но мускулатура гортани у самца сильней, и только самцы, поэтому, в период размножения издают (у многих форм) более или менее громкое и своеобразное пение.

Пища воробьиных очень разнообразна. Некоторые группы (вороновые) почти всеядны и в известных условиях (например, похищениями яиц и птенцов) могут наносить довольно существенный ущерб хозяйству. «Хищничают» и некоторые другие воробьиные — крупные сорокопуты и даже синицы.

Все же в основном воробьиные могут быть разбиты на две основные группы: питающихся насекомыми (для них характерен сравнительно тонкий клюв) и питающихся зернами, семенами и другой растительной пищей. Впрочем, исключительно растительноядных или исключительно насекомоядных птиц среди воробьиных немного, и большинство из них придерживается в сущности смешанного пищевого режима, с преобладанием лишь растительных или животных элементов. Количество пищи, употребляемой воробьиными, в особенности во время вывода птенцов, очень велико. Прямыми наблюдениями установлено, что во время кормления птенцов большая синица подлетает к гнезду до 390 раз за одни сутки, горихвостка 220—240 раз, а поползень около 370—380 раз.

Систематика, Подотряд Eurylaimi состоит из одного семейства Eurylaimidae, с 14 видами, распространенного в Африке и в Индо-Малайской обл. (роды Calyptomena, Pseudocalyptomena, Eurylaimus, Corydon, Smithornis, Cymborhynchus и др.). Эти птицы отличаются тем, что сухожилия m. flexor hallucis longus и т. flexor digitorum profundus longus соединены перемычкой; задняя сторона плюсны покрыта не пластинками, а шестиугольными щитками; кроме того, у них 15 шейных позвонков, хорошо развитое фронто-назальное сочленение, гортань — с одной парой мышц мезомиодного типа; главный питающий ногу сосуд—arteria ischiadica; основания III и IV пальцев сращены.

Подотряд Clamatores сходен с Oscines в том, что m. flexor hallucis longus не соединяется с m. flexor digitorum profundus longus, пальцы III и IV сращены, шейных позвонков 14, плюсна сзади одета пластинками. Отличия подотряда Clamatores от

143

Oscines в том, что гортань у входящих в него видов развита сравнительно слабо, мышцы голосового аппарата прикреплены не к концам бронхиальных колец, а по середине их; голосовых мышц не более двух пар; птицы эти не поют, а издают лишь крики, позывы и т. д. В составе подотряда можно наметить две группы: надсемейство Haploophonae — с гортанью тра- хео-бронхиального типа и надсемейство Tracheophonae — с гортанью трахеального типа. Подотряд Clamatores состоит из 1097 видов, распространенных, главным образом, в Южн. Америке; впоследней встречаются все семейства группы Tracheophonae и четыре семейства группы Haploophonae; восточному полушарию свойственны лишь немногочисленные виды трех семейств Haploophonae. Различиямежду семействами, кроме указанных только что особенностей устройства гортани, сводятся к типу рулевых перьев, к устройству вырезок грудины, к строению покрова передней стороны плюсны, к различию в кровеносной системе ноги

(главный питающий сосуд у одних —arteria femoralis, у других — a. ischiadica), в

окраске яиц и устройстве гнезда. К Tracheophonae относятся семейства

Dendrocolaptidae (роды Dendrocolaptes, Xiphocolaptes, Pseudocolaptes, Philydor, Furnariusy Synallaxis и др.), Formicariidae (роды Formicarius, Thamnophilus, Grallaria и др.), Pteroptochidae (роды Pteroptochus, Eugralla, Scyalopus и др.), Conopophagidae (роды Conopophaga и Corythopsis). К Haploophonae относятся новозеландские Xenicidae (Xenicus, Acanthisitta, Traversia), мадагаскарские Philepittidae (два вида рода Philepitta)f Pittidae (один род Pitta; два вида P. angolensis и P. reichenowi распространены в Африке, прочие — в Индо-Австралийской обл.), американские семейства Tyrannidae (роды

Tyrannus, Myiarchus, Myiobius, Arundinicola, Lophotriccus, Todirostrum, Oxyruncus, Pyrocephalus, Phaeomyias и др.), Pipridae (роды Pipra, Chiroxiphia, Manacus и др.), Cotingidae (роды Cotinga, Cephalopterust Perissocephalusy Procnias, Rupicola, Phytotoma, Xipholena и др).

В подотряде Oscines, характеризуемом сращением нижних колец трахеи и прикреплением мышц голосового аппарата симметрично к концам бронхиальных полуколец, отмечают две группы: к первой относятся два семейства Atrichornithidae (род Atrichornis) и Menuridae (род Мепиrа — лирохвост), распространенные в Австралии. У них голосовой аппарат не получил полного развития, число пар мышц гортани две — у Atrichornithidae и три — у Menuridae; для этих птиц характерно и слабое развитие крыльев; к полету они прибегают очень редко. У всех остальных Oscines число пар голосовых мышц обычно семь, и сиринкс имеет сложное устройство (только у Alaudidae рудиментарен). К подотряду Oscines относится около половины известных в настоящее время видов птиц, т. е. около 4000 (по Майру, 1946,— 3982 вида), объединяемых в ряд семейств. Признаками отличий семейств, кроме указанных выше, являются: устройство крыла и клюва, строение костного нёба и форма его рогового покрова, строение рогового покрова плюсны, общий характер окраски, ход линьки, устройство гнезд, окраска яиц. В общем подотряд — весьма гомогенный, и семейства разграничиваются нерезко, а для многих из них требуется дальнейшее выяснение анатомических различий. Семейства: кругосветные Corvidae (роды Corvus, Pica, Garrulus, Perisoreus, Cyanopica, Nucifraga, Pyrrhocorax, Podoces, Cyanocephalus, Aphelocoma, Cissa, Cyanocitta, Struthidea, Heteralocha, Zavattariornis и др.); распро-

страненные в Австралии, на Новой Гвинее и частично на Молуккских о-вах

Paradisaeidae (роды Paradisaea, Parotia, Phonygammus, Cicinnurus; Lophoritia, Astrapia, Seleucides, Semioptera и др.) и беседковые птицы, или шалашники, Ptilonorhynchidae

(роды Ptilonorhynchus, Chlamydera); свойственные тропикам и субтропикам Восточного полушария дронго Dicruridae (роды Dicrurus, Bhringa, Dissemurus и др.); австралийские

Cracticidae (роды Cracti- a/s, Gymnorhina и др.); повсеместно распространенные

Sturnidae (роды Sturnusy Pastor, Sturnia, Spodiopsar, Acridotheres, Sturnapastor, Lamprocolius, Buphagus, Picathartes и др.); распространенные в Восточном полушарии

144

иволги Oriolidae (роды Oriolus wSphecotheres); отсутствующие только в Южн. Америке сорокопуты Laniidae (роды Lanius, Laniarius, Dryoscopus, Tschagra и др.); мадагаскарские Vangidae (роды Vanga, Aerocharis, Schetba, Cyanolanius и др.);

африканские Prionopidae (роды Prionops, Sygmodus и др.); индо-австралийские и африканские Artamidae (роды Artamus в южн. Азии и Австралии, Psewdochelidon в

Африке); индоавстралийские Pachycephalidae (роды Pachycephala, Eopsaltria):

антильские Dulidae (род Dulus) распространенные в полосе хвойных лесов Европы, Азии, а также в Сев. и в средн. Америке свиристели Воmbycillidae (роды Bombycilla, Phainopepla и др.); европейско-азиатские толстоклювые синицы Paradoxornithidae

(роды Paradoxornis, Patiurus, Suthora и др.); кругосветные синицы Paridae (роды Parus, Remiz, Machlolophus и др.); распространенные в Европе, Азии и Сев. Америке корольки

Regulidae (роды Regulus, Leptopoecile, Lophobasileus); отсутствующие только в Южн.

Америке и в Африке поползни Sittidae (роды Daphaenositta, Neositta и др.); мадагаскарские Hyposittidae (род Hypositta); отсутствующие толька в Южн. Америке пищухи Certhiidae (роды Certhia, Tichodroma, Salpornis, Climacteris и др.); свойственные жарким странам Восточного полушария нектар ницы Nectariniidae (роды Nectarinia, Arachnothera, Anthreptes, Rholidornis и др.); южноазиатские Chalcopariidae (род

Chalcoparia); южноазиатские, австралийские и малайские Meliphagidae (роды Meliphaga, Philemon, Promerops и др.); индо-австралийские Dicaeidae (роды Dicaeum, Pardalotus и

др.); циркумтропические, в немногих видах выходящие за тропики белоглазки

Zosteropidae (роды Zosterops, Rhamphozosterops, Megazosterops и др.); американские

Vireotiidae (роды Vireo, Cyclarhis и др.); распространенные в Азии, Европе, Америке

Troglodytidae (роды Troglodytes, Cinclus, Leucoleps и др.); европейские и азиатские завирушки Prunellidae (род Prunella); свойственные жаркому поясу Старого Света личинкоеды Campephagidae (роды Pericrocotus, Campephaga, Graucalus и др.);

американские Mimidae (роды Mimus, Toxostoma и др.); распространенные повсеместно, кроме, однако, холодного и умеренного пояса, тимелии Timaliidae (роды Timalia, Garrulax, Crateropus, Leiothrix, Turdinus и др.); повсеместно распространенные, кроме холодного и умеренного пояса, бюльбюли Pycnonotidae (роды Pycnonotus, Microscelis, Phyllastrephus и мн. др.); повсеместно распространенные дрозды Turdidae (роды Turdus, Monticola, curus, Myiophonus, Microcichla, Oenanthe, Saxicola, Diploocus, Phoenicurus, Tarsiger, Luscinia, Irania, Erithacus, Chaimarrornis, Copsychus и др.); распространенные в Восточном полушарии славки Sylviidae (роды Phylloscopus, polais, Locustella, Lusciniola, Tribura, Phragmaticola, Acrocephalus, Cettia, Horeites, Sylvia, Erythropygia, Scotocerca, Cisticola, Prinia и др.); свойственные Старому Свету мухоловки Muscicapidae (Muscicapa, Terpsiphone, Alseonaxr Monarcha, Phipidura, Cyornis, Niltava и др.); американские Parulidae (роды Dendroica, Seiurus, Compsothlypis и др.); повсеместно распространенные трясогузки Motacillidae (роды Motacilla, Anthus, Dendronanthus и др.),

всесветно распространенные ласточки Hirundinidae (роды Hirundo, Delichoti, Riparia и др.); распространенные в Восточном полушарии и Северной Америке жаворонки

Alaudidae (роды Alauda, Lullula, Galerida, Calandrella, Melanocorypha, Eremophyla, Ammomaties, Alaemon, Rhamphocoris, Mirafra и др.); американские тангары Tanagridae (роды Euphonia, Thraupis, Rhamphocoelus); американские Tersinidae (род Tersina);

отсутствующие лишь в Австралии и Папуасии вьюрки Fringillidae (роды Coccothraustes, Eophona, Mycerobas, Chloris, Fringilla, Carduelis, Pyrrhula, Loxia, U rag us, Pyrrhoplectes, Urocynchramus, Pinicola, Bucanetes, Rhodospiza, Rhodopechys, Pyrrhospiza, Erythrina, Geospiza и т. д.); свойственные Северному полушарию овсянки Emberizidae (роды

Emberiza, Plectophenax, Calcarius, Junco и др.); распространенные в Восточном полушарии ткачики Ploceidae (роды Passer, Petronia, Montifringilla, Ploceus, Estrilda, Quelea, Vidua, Bubalornis и др.); гавайские Drepanididae {роды Drepanis, Vestiaria, Loxops, Hemignathus и др.); свойственные средн. и Южн. Америке Coerebidae (роды

145

Coereba, Cyanerpes, Diglossa); американские трупиалы Icteridae (роды Icterus, Sturnella, Molothrus, Oscinops и др.).

Всего в отряде 5093 вида (Майр, 1946).

В фауне Палеарктики воробьиные представлены примерно 600 видами, или около 9% общего числа видов воробьиных мировой фауны. Они относятся к семействам

Corvidae, Dicruridae, Sturnidae, Oriolidae, Laniidae, Bombycillidae, Paradoxornithidae, Paridae, Regulidae, Sittidae, Certhiidae, Zosteropidae, Troglodytidae, Prutiellidae, Timaliidae, Pycnotiotidae, Turdidae, Sylviidae, Muscicapidoe, Parulidae, Motacillidae, Hirundinidae, Alaudidae, Fringillidae, Emberizidae, Ploceidae.

Палеонтологические материалы по воробьиным невелики, что объясняется, повидимому, их небольшими размерами и вытекающей из этого хрупкостью костей, а отчасти и преимущественно древесным образом жизни. Самые древние остатки воробьиных происходят из верхнего эоцена Европы — систематические их связи с современными семействами отряда остаются неясными: некоторые в известной мере напоминают сорокопутов, другие синиц или славок. В олигоцене из Франции известны виды, напоминающие современных сорокопутов и трясогузок и, быть может, даже относящиеся к современным их родам. Остатки воробьиных в Сев. Америке датируются не ранее миоцена. Оттуда известно семейство палеоспизид, по мнению некоторых как бы промежуточное между кричащими и певчими. В ту же эпоху, судя по ископаемым остаткам, были представлены и современные семейства американских славок, врановых и вьюрковых. Последние два семейства представлены и в миоценовых отложениях в Европе (Говард, 1950).

Географическое распространение. Распространены воробьинообразные по всему свету, за исключением Антарктики.

П/отр Примитивные воробьиные (Deutero-Oscines)

Сем. Новозеландские крапивниковые Acanthisittidae

Инфраотряд Ширококлювы Eurylaimi

Сем.Ширококлювы Eurylaimidae - 8 родов Сем. Питтовые Pittidae – 1 род

Сем. Филепиттовые Philepittidae – 2 рода

Инфраотряд Печники Furnarii

Сем. Печниковые Furnariidae (3 п/сем.)

Сем. Древолазовые Dendrocolaptidae

Сем. Муравьеловковые Formicariidae (52 рода) Сем. Тапаколовые Rhynocryptidae (12 родов) Сем. Гусеницеедовые Conopophagidae (1 род)

Инфраотряд Тиранны Tyrannii

Сем. Тиранновые Tyrannidae (115 родов) Сем. Манакиновые Pipridae (17 родов) Сем. Котинговые Cotingidae (25 родов) Сем. Остроклювые Oxyruncidae (1 род) Сем. Траворезовые Phytotomidae (1 род)

П/отр Полупевчие Menurae

Сем. Лирохвостые (птицы-лиры) Menuridae (1 род) Menura superba Лирохвост великолепный

Menura alberti Северный лирохвост

Сем. Кустарниковые птицы Atrichornithidae (1 род)

146

П/отр Певчие воробьиные Oscines

Семейство Ласточковые Hirundinidae

К семейству ласточковых относится 75 видов птиц, распространенных по всему свету, кроме самых холодных широт и некоторых океанических островов. Для ласточковых характерен короткий и несколько приплюснутый клюв, очень большой разрез рта; крылья длинные, с 9 первостепенными маховыми (первое рудиментарно); вершину крыла образуют первое и второе махи; хвост с вырезкой, боковые рулевые обычно удлинены, иногда нитеобразны; лапы небольшие, цевки короткие, пальцы слабые (хотя ласточковые—в отличие от стрижей— могут ходить по земле и иногда кормятся «на ходу»); оперение плотное, обычно с металлическими отливами на спинной стороне. Возрастные изменения незначительны, оба пола окрашены одинаково. Линька—во всяком случае у большинства видов—раз в году, полная—после окончания периода размножения. Пища ласточек состоит из насекомых, добываемых главным образом на лету. Гнезда на скалах, в обрывах, на строениях, реже на деревьях; некоторые виды устраивают гнездо в почве обрывов, вырывая норки длиной до метра. Самые гнезда обычно строятся из глины или из земли, слепленной слюной птицы. Число яиц в кладке 4—6; окраска яиц пестрая, у некоторых видов чисто-белая. В году одна или две кладки. Северные виды ласточек перелетны, южные—оседлы. В фауне Палеарктики представлено 9 видов, из них гнездящихся 7, а 2 отмечены только случайно, на залете.

Род Riparia

Riparia riparia Ласточка-береговушка

Riparia rupestens Скалистая ласточка (населяет сравнительно узкую полосу гор юга Европы, северо-запада Африки, Средней и Центральной Азии. В Европе она гнездится в Испании, Южной Франции, в Альпах)

Род Ptyonoprogne

Ptyonoprogne rupestris Скальная ласточка Род Delichon

Delichon urbica Городская ласточка (Воронок)

Род Hirundo

Hirundo rustica Деревенская ласточка

Ареал ласточки деревенской (касатки)

Hirundo daurica Рыжепоясничная ласточка

Hirundo smithi Нитчатая ласточка (тропическая Африка к югу до земли Наталь, к северу до Эритреи и Донголы, к западу до Сенегамбии, Нигерии и Анголы).

147

Высоко в горах, а также в холодные дни, рано утром и под вечер, вообще, когда прохладно, жаворонки поют на земле.

Гнезда жаворонки устраивают на земле в готовой ямке или выкапывают ее сами. В кладке бывает 3—6 яиц, чаще — 5. Высиживает самка в течение 12— 16 дней. Выкармливают оба родителя в течение 9—11 дней. Птенцы покидают гнездо, еще не умея летать, и выкармливаются родителями еще дней 8—10, после чего начинают летать и кормятся самостоятельно, а родители приступают ко второй кладке.

Жаворонки, не исключая и лесного,— наземные птицы. Они питаются, подбирая корм — насекомых и семена — с земли и с низких растений, куда можно дотянуться клювом Питаясь летом, главным образом, насекомыми и выкармливая исключительно ими своих птенцов — два выводка в лето, жаворонки уничтожают мнoго вредных насекомых. Поскольку жаворонки селятся часто довольно плотнo — до 2—4 пар на 1 га, их полезная деятельность принимает очень значительные масштабы. На открытых пространствах, вдали от древесных насаждений, основная роль контроля над насекомыми, несомненно, принадлежит жаворонкам. Виды жаворонков, не селящиеся в полях, уничтожают вредителей пастбищ, а также вредителей полеводства в местах их природных резерваций.

Поедание зерен хлебных злаков, как правило, наблюдается редко и в очень малом количестве. Кроме того, нет указаний, чтобы жаворонки лущили зерно на корню в нормально высоких хлебах. Подбирая же падалицу, они приносят только пользу, составляя серьезную конкуренцию грызунам.

Поедая семена сорных растений, жаворонки, однако, не нарушают всхожести у некоторых видов и способствуют, таким образом, распространению сорняков Однако современные методы борьбы с сорняками направлены, между прочим, и на недопущение плодоношения сорняков, а также предусматривают уничтожение сорняков на всяких резервациях последних.

Род Galerida

Род Eremophila

149

Eremophila alpestris Рогатый жаворонок (33 подвида)

Распространение лесного жаворонка

Распространение хохлатого жаворонка; цифрами указаны подвиды

Распространение малого жаворонка

Ареал серого жаворонка. Цифрами показаны подвиды.

150