5.3. Структура популяции
Возрастная и половая структура. Популяция состоит из разных по возрасту и полу особей. На соотношение их влияют общая продолжительность жизни, время достижения половой зрелости, интенсивность размножения – особенности, вырабатываемые в процессе эволюции, как приспособления к определенным условиям.
По отношению к популяции обычно выделяют три экологических возраста: пререпродуктивный, репродуктивный, пострепродуктивный.
Следствием правила максимальной плодовитости (рождаемости) популяции служит правило стабильности возрастной структуры: любая естественная популяция стремится к стабильной возрастной структуре, четкому количественному распределению особей по возрастам. Это правило сформулировано А. Лоткой в 1925 г. и приложимо лишь к высшим организмам с возрастной структурой популяции. Это правило дополняется правилом стабильности соотношения полов и в совокупности они составляют правило стабильности половозрастной структуры популяции.
Для описания возрастной структуры в популяции выделяют возраст-ные группы, состоящие из организмов одного возраста, и оценивают численность каждой из этих групп. Результаты представляют в виде диаграмм или пирамиды (рис. 5).
а б в
Рис. 5. Возрастные пирамиды: а – популяции с высокой численностью, %, молодых особей; б – популяции с умеренной численностью, %, молодых особей; в–популяции смалойчисленностью, %,молодых особей (по Ю. Одуму, 1986)
Генетический механизм определения пола обеспечивает расщепление потомства по полу в отношении 1:1. Но в силу разной жизнеспособности мужского и женского организмов это первичное соотношение нередко отличается от вторичного (при рождении) и третичного (для взрослых особей). У человека вторичное соотношение полов – 100 девочек на 106 мальчиков, к 16–18 годам выравнивается и к 50 годам может составлять 100 к 85.
Для разных видов соотношение полов может очень различаться, и у некоторых видов пол определяется и генетическими, и экологическими факторами.
Экологическая структура популяции – не только подразделенность по полу и возрасту, но и на группы особей, находящихся в специфических связях с окружающей средой. Иными словами, экологическая структура – различия между особями по экологическим свойствам в популяции. Так, известно, что пищевые спектры самцов и самок особей разных возрастных групп различны, поэтому можно говорить о трофическом полиморфизме особей в популяции. Например, исследование биологии якутского подвида соболя показало, что осенью самцы и самки питаются полевками, более крупными млекопитающими и птицами, но при этом самцы соболя чаще используют в пищу рыбу, а самки – мышевидных грызунов. В конце зимы у самок соболя рацион становится более разнообразным, чем у самцов.
Кроме того, избегание хищников особями зависит от возраста, опыта, здоровья особей. В популяции можно выделять группировки особей по особенностям двигательной активности и, как следствие, по интенсивности использования территории.
В популяции всегда есть различия между группами особей и по фенологии, т. е. по срокам выхода, например, из спячки, диапаузы и т. д., вплоть до появления сезонных рас у растений.
Таким образом, структурированность – непременная черта любой популяции. Любое усложнение экологической структуры популяции является адаптацией, позволяет более дифференцированно использовать природную среду.
Кратко рассмотренные структурные характеристики популяции не статичны, а изменяются в процессе ее существования. Изменения касаются и величины ареала популяции, и численности особей ее составляющих.