Лекция 4. Поверхностный аппарат клеток

1. Общая характеристика поверхностного аппарата

2. Рецепторы мембран

3. Транспорт веществ через мембраны

4. Межклеточные контакты

1. Общая характеристика поверхностного аппарата

Поверхностный аппарат клеток состоит из плазматической мембраны, надмембранного комплекса и субмембранного опорно-сократительного аппарата.

Плазматическая мембрана

Плазматическая мембрана(клеточная мембрана, цитоплазматическая мембрана, плазмалемма) – это биологическая мембрана, отделяющая цитоплазму клетки от наружной среды или от клеточной стенки (оболочки). Функции плазмалеммы многообразны:барьерная, транспортная, энерготрансформирующая, информационно-сигнальная.

Основным свойством плазмалеммы является ее избирательная проницаемость.

Известны три основные модели мембран: бутербродная модель, модель плетеного коврика и жидкостно-мозаичную модель.

Бутербродная модельбыла названа элементарной мембраной. Элементарная мембрана состоит из двух слоев фосфолипидов, а снаружи и изнутри покрыта мономолекулярными белковыми слоями. Толщина элементарной мембраны 7,5 нм. Такая структура термодинамически неустойчива. В чистом виде элементарные мембраны не встречаются, но они входят в состав миелиновых оболочек аксонов, оболочек эвгленовых водорослей и некоторых других клеток.

Согласно модели липопротеинового плетеного коврика, мембрана образована переплетением липидных и белковых комплексов. Эта модель нединамична и реализуется только в некоторых участках мембран, в области расположения сложных комплексов (K-Na-АТФазы, холинрецептивные белки).

Наиболее универсальной является жидкостно-мозаичная липопротеиновая модель мембраны, которую разработали Сингер и Николсон. Толщина такой мембраны составляет 5-10 нм.

Согласно жидкостно-мозаичной, или жидкокристаллической модели, основу мембран составляет фосфолипидный бислой. Гидрофильные глицерофосфатные части молекул фосфолипидов находятся на внешних поверхностях бислоя. Гидрофобные углеводородные части молекул фосфолипидов направлены вовнутрь бислоя. Структура бислоя поддерживается за счет поверхностного натяжения; связи между молекулами фосфолипидов называются гидрофобными. Отдельные блоки бислоя способны перемещаться относительно друг друга во всех направлениях.

Итак, основным компонентом биологических мембран являются фософолипиды, представленные несколькими группами липидов. У всех клеток (за редчайшим исключением) в состав мембран входят фосфодиацилглицерины. Это сложные эфиры, молекулы которых состоят из остатка глицерина, двух остатков жирных кислот, остатка фосфорной кислоты и азотистого основания. Молекула фосфодиацилглицерина состоит из гидрофильной фосфоглицериновой головки (включающей и азотистое основание) и гидрофобных углеводородных хвостов. Существует несколько классов фосфодиацилглицеринов: лецитины (содержат азотистое основание холин), кефалины (в качестве азотистого основания содержат аминокислоту серин) и другие. Кроме фосфодиацилглицеринов, в состав животных клеток входит особая группа фосфолипидов – сфингомиелины.

Кроме фосфолипидов в состав мембран входят гликолипиды и стероиды (например, холестерин). Конкретный липидный состав мембран зависит от таксономической принадлежности организмов, от тканевой принадлежности клеток и от их физиологического состояния, а также от условий обитания организмов.

Белки мембран представлены простыми белками, гликопротеинами, липопротеинами, металлопротеинами и другими сложными белками. Выделяют три основных типа белков: периферические (гидрофильные, расположены на поверхности мембран), интегральные (гидрофобные, расположены в толще бислоя) и политопические (со смешанными свойствами, пронизывают мембрану насквозь).

Белковые молекулы образуют непостоянные соединения между собой и небелковыми группами. В ходе химических взаимодействий конформация белков и их свойства существенно изменяются.

Углеводы в составе мембран обычно представлены гликопротеинами и гликолипидами. Основная часть углеводов плазмалеммы расположена на ее внешней стороне и образует особую структуру – гликокаликс.

Надмембранные структуры

Надмембранные структуры разнообразны по структуре и функциям.

Например, у грамотрицательных бактерий поверх плазмалеммы располагается толстый и жесткий муреиновый слой, а далее следуют более тонкие слои разнообразной химической природы. У многих видов имеется слизистая капсула из полисахаридов. В такой сложной клеточной стенке содержатся разнообразные вещества, в том числе, и ферменты.

У грамположительных бактерий муреиновый слой более тонкий, но поверх него располагается дополнительная наружная липопротеиновая мембрана. Между плазмалеммой и наружной мембраной лежит периплазматическое пространство, содержащее большое количество ферментов.

У всех эукариотических клеток имеется обязательный надмембранный комплекс – гликокаликс, в состав которого входят периферические белки мембраны, углеводные компоненты гликолипидов и гликопротеинов плазмалеммы, а также отдельные части (домены) полуинтегральных белков. Основная функция гликокаликса – рецепторная. Дополнительные функции разнообразны. Например, у эритроцитов гликокаликс (за счет гликопротеина гликофорина) заряжен отрицательно, что препятствует их агглютинации. Синаптические щели в химических синапсах заполнены гликокаликсом контактирующих клеток; это делает возможной долговременную память. В почечных канальцах гликокаликс выполняет роль фильтра при образовании первичной мочи. Гликокаликс микроворсинок кишечного эпителия содержит ферментативные комплексы, с помощью которых осуществляется пристеночное пищеварение.

Кроме гликокаликса в состав надмембранных структур входят клеточные стенки растений и грибов, а также внеклеточные структуры животных.

Субмембранная система клетки

Субмембранная система клетки – специализированная периферическая часть цитоплазмы (в животных клетках она называется эктоплазма). Здесь практически отсутствуют органоиды. В эктоплазме сосредоточены ферментные системы трансмембранного транспорта, гликолиза. Эктоплазма обладает повышенной вязкостью. В эктоплазме располагается опорно-сократимая система.

Опорные (скелетные) фибриллярные структуры представлены промежуточными филаментами толщиной около 10 нм. Промежуточные филаменты образованы разнообразными белками: прекератин, виментин, десмин и другие.

Сократимые структуры образованы микрофиламентами (в их состав входят: актин, миозин, –миозин, тропомиозин) и микротрубочками (которые на 80 % состоят из– и–тубулина, кроме того обнаруживаются динеин и другие белки). Соотношение между микрофиламентами и микротрубочками непостоянно: например, в микроворсинках клеток кишечного эпителия преобладают актиновые микрофиламенты, а в субмембранных структурах клеток ресничного эпителия преобладают тубулин–динеиновые микротрубочки. У инфузорий в равной степени представлены и микрофиламенты, и микротрубочки.

В специализированных клетках элементы опорно-сократительного аппарата носят исторически сложившиеся названия, например, в нейронах выделяют нейротрубочки и нейрофиламенты, а периферический слой цитоплазмы называется аксоплазма.