Аппарат Гольджи

Аппарат Гольджи(комплекс Гольджи, пластинчатый комплекс) был открыт К. Гольджи в 1898 г. Дальнейшее изучение структуры и функций аппарата Гольджи связано с развитием световой и электронной микроскопии, а также цитохимических методов. (рис. 45)

Рис. 45.Различные формы комплекса Гольджи (по Б. Албертсу и соавт. и по Р. Крстичу, с изменениями).

Основой аппарата Гольджи является диктиосома– стопка уплощенных одномембранных цистерн. Количество диктиосом в клетке может достигать 20. Если диктиосомы расположены независимо друг от друга, то такая структура аппарата Гольджи называется диффузной. Если диктиосомы связаны между собой каналами в единую трехмерную систему, то такая структура называется сетчатой. Возможен переход диффузной структуры в сетчатую и наоборот.

В зоне аппарата Гольджи наблюдается множество мелких вакуолей. Часть вакуолей имеет ретикулярное происхождение, то есть они образуются путем отшнуровывания от эндоплазматического ретикулума. Путем слияния этих вакуолей и образуются цистерны аппарата Гольджи. Другая часть вакуолей (обычно более крупных) образуется путем отшнуровывания от цистерн аппарата Гольджи.

В цистернах аппарата Гольджи происходит завершение модификации экспортных белков. В составе секреторных вакуолей эти белки направляются к плазмалемме и удаляются за пределы клетки путем экзоцитоза. Таким же способом из клетки выводятся полисахариды и липиды. Кроме того, аппарат Гольджи отшнуровывает первичные лизосомы.

Таким образом, функции аппарата Гольджи сводятся к накоплению разнообразных веществ, их модификации и сортировке, упаковке конечных продуктов в одномембранные пузырьки, выведению секреторных вакуолей за пределы клетки и формированию первичных лизосом. У одноклеточных организмов расширенные цистерны аппарата Гольджи образуют сократительные вакуоли. В передней части сперматозоидов расширенная цистерна аппарата Гольджи образует акросому, которая содержит литические ферменты, растворяющие оболочки яйцеклетки.

Лизосомы

Лизосомы– одномембранные пузырьки диаметром 0,1 – 0,5 мкм, содержащие гидролитические ферменты (протеазы, нуклеазы, липазы и кислые фосфатазы).

Лизосомы открыл биохимик Де Дюв (1955). Дальнейшее их изучение велось с помощью биохимических и электронно-микроскопических методов.(рис. 46)

Рис.46 Схема строения и функционирования лизосом (возможные пути формирования вторичных лизосом путем слияния мишеней с первичными лизосомами, содержащими новосинтезированные гидролитические ферменты)

1 - фагоцитоз, 2 - вторичная лизосома, 3 - фагосома, 4 - остаточное тельце, 5 -мультивезикулярное тельце, 6 - очистка лизосом от мономеров, 7 - пмноцитоз, 8-аутофагосома, 9 - начало аутофагии, 10 ~ участок агранулярной эндоппазматической сети, 11 - гранулярная эндоплазматическая сеть, 12 - протонный насос, 13 - первич­ные лизосомы, 14-комплекс Гольджи, 15- рециклирование мембран, 1 б - плазмалемма, 17-кринофагия; пунктирные стрелки - направления движения, (По К..де Дювуипо Б. Албертсу и соавт., с изменениями).

Первичные лизосомы образуются при отшнуровывании от периферической части аппарата Гольджи. Их размеры очень малы (около 0,1 мкм). Затем эти первичные лизосомы сливаются с фагоцитарными или пиноцитозными вакуолями, образуя вторичные лизосомы (пищеварительные вакуоли).

Вторичные лизосомы могут сливаться между собой. Вещества, поглощенные клеткой, подвергаются гидролизу, продукты которого через мембрану вторичной лизосомы поступают в цитоплазматический матрикс.

Лизосома, содержащая непереваренные вещества, превращается в остаточное тельце. Остаточные тельца выводятся из клетки путем экзоцитоза или остаются в ее составе вплоть до гибели клетки.

Первичные лизосомы могут изливать свое содержимое за пределы клетки (при внеклеточном пищеварении) или превращаться в автолизосомы.

Автолизосомы образуются при слиянии первичных лизосом и отработанных внутриклеточных структур: фрагментов эндоплазматической сети, митохондрий, пластид, рибосом, включений и т.д. Автолизосомы выполняют роль внутриклеточных чистильщиков, их количество возрастает при повреждении клеток, при стрессах, при различных генетических и инфекционных заболеваниях.

У некоторых организмов (например, у дрожжей) гигантские лизосомы называются вакуоли.