Органоиды движения

К органоидам движения относятся жгутики и реснички. (рис. 39, 40) В основе органоидов движения лежит система тубулиновых микротрубочек.

У всех эукариот органоиды движения имеют сходную структуру.

Типичный жгутик состоит из базального тела (или кинетосомы), переходной зоны, главного стержня и кончика. Если жгутиков два и более, то их базальные тела соединены жгутиковыми корнями. Мелкие многочисленные жгутики (их может быть до 10-15 тысяч на клетку) называются ресничками, их базальные тела образуют единую систему (ризопласт), связанную с ядерной оболочкой, аппаратом Гольджи и митохондриями. Главный стержень и кончик жгутика или реснички покрыты мембраной, являющейся продолжением плазмалеммы. Базальные тела окружены складкой плазмалеммы.

Базальное телопредставляет собой полый цилиндр, стенки которого образованы девятью триплетами тубулиновых микротрубочек, связанных динеиновыми мостиками. Таким образом, центриоль и базальное тело являются альтернативными формами одного органоида.

Рис. 39. Ресничка — тонкий вырост на по­верхности клетки. Стержень реснички обра­зован аксонемой — системой микротрубочек 9+2. В основании реснички расположено базальное тельце, служащее матрицей для фор­мирования аксонемы {из Kopf-Maier P, Merker H~J, 1989)

АБ Рис 40. Характер движения жгутика (А) и реснички (Б). Несмотря на то, что моле­кулярная основа подвижности у жгутиков и ресничек одинакова, характер их движения различен. Жгутики обычно длиннее ресничек, и для них характерно синусоидальное движе­ние, в отличие от циклических волнообразных изгибов ресничек [ по Satir P (1974) из Fawcett DW, (1981)].

Переходная зонанаходится в области пересечения жгутика с плазмалеммой. В центре переходной зоны лежит аксиальная гранула, от которой отходит две одиночные микротрубочки, которые идут вдоль оси жгутика до самого конца. На периферии переходной зоны лежит базальный диск, в котором утрачивается одна из трех микротрубочек каждого триплета, и триплеты превращаются в дублеты.

Главный стерженьпредставлен цилиндром, стенки которого образованы девятью дублетами микротрубочек, связанных динеиновыми мостиками. Вдоль оси главного стержня тянутся две одиночные микротрубочки. Полость цилиндра заполнена собственным матриксом.

По мере приближения к кончику дублеты постепенно утрачивают одну из двух микротрубочек, а затем исчезают полностью. Заканчивается жгутик двумя центральными микротрубочками, покрытыми мембраной.

У ряда организмов (некоторые водоросли) обнаружены незначительные отклонения от типичной организации жгутиков: центральные трубочки или отсутствуют, или имеется лишь одна. В специализированных клетках (например, в сперматозоидах человека) в состав дублета входит одна полная микротрубочка (из 13 микрофиламентов) и одна неполная (из 11 микрофиламентов). У некоторых групп эукариот жгутики и реснички отсутствуют (покрытосеменные растения, нематоды, членистоногие, часть одноклеточных животных, водорослей и голосеменных растений). (рис. 41)

Рис. 41. Актиновый микрофиламент 1 – глобулы актина; 2 – тропомиозин; 3 – тропонины (по Б. Альбертсу и соавт., с изменениями).

Жгутики прокариот имеют совершенно иную организацию. В их основе лежит полый цилиндр из белка флагеллина. В состав основания прокариотического жгутика входит около 12 разных белков.

Реснички и жгутики

Ресничка представляет собой вырост клетки, окруженный плазмалеммой. У основания реснички на уров­не кортикального слоя цитоплазмы находится базальное тель­це (кинетосома),которое образовано девятью периферичес­кимитриплетамикоротких микротрубочек, окружающих один белковый центральный цилиндр. Каждый перифери­ческий триплет соединен с ним посредством белковых «спиц».

От каждой наружной микротрубочки отходит отросток, напоминающий флажок. Над базальным тельцем в назван­ный цитоцлазматический вырост направляется осевая нить (осевой филамент,аксонема),тоже образованная микротру­бочками (строение последних описано ранее). От каждого базального тельца к соседнему (к основанию другой рес­нички) отходит короткий боковой отросток, а в глубь ци­топлазмы —поперечно исчерченный базальный корешок (периодичность исчерченности равна 65нм).

Рис. 42. Ресничка I - общая структура, II - срез через внеклеточную часть, III - срез через внутрикле­точную часть, IV - срез через базальное тельце, 1 - корешок, 2 - базальное тельце, 3 - плазмалемма поверхности клетки, 4 - микроворсинки, окружающие ресничку, 5 - центральна? капсула, 6 - дуплеты периферических микротрубочек, 7 - централь­ная пара микротрубочек, 8 - плазмалемма на поверхности реснички, 9 - динеиновые "ручки", 10-радиальная спица, 11 - нексии, 12 - субьединицаА, 13- субъединица В. 14- субъединица С, 15 - центральный цилиндр (по Р. Крстичуи по Ю. С. Ченцову, с изменениями).

Сразу над базальным тельцем микротрубочки аксонемы тоже образуют девять периферических триплетов,но над уровнем плазмалеммы в периферических комплексах одна из микротрубочек редуцируется; в центральной группе появляется пара микротрубочек, окруженная белковой оболочкой, имеющей вид цилиндра. Поэтому на большей части протяжения реснички тянутсядуплеты микротрубочек. Девять дуплетов располагаются на периферии, один —в центре.

В результате на поперечном сечении реснички ее возвы­шающаяся часть напоминает колесо с девятью спицами, в центре которого лежит нечетко контурирующаяся центральная капсула, окружающая две центральные одиночные мик­ротрубочки, с которыми она связана белковыми отростками. Периферические дуплеты состоят из двух микротрубочек (А и В) и окружают центральную капсулу (см. рис. 41).

От микротрубочки А к центральной капсуле отходит радиальная «спица» с периодичностью расположения вдоль аксонемы, равной 29нм. По направлению к соседней трубочке В отходит пара «ручек», образованных, как и «спицы», белком динеином с периодичностью 24нм. Соседние дуплеты микротрубочки соединены между собой с периодичностью 86нм поперечными мостиками, образованными белком нексином.

Реснички являются производными не только поверхностного комплекса клетки, но и клеточного центра. В начале их развития происходит многократная редупликация цен-триолей. Новые центриоли парами мигрируют к поверхности клетки. Здесь происходит их модификация.

Одна из центриолей (проксимальная)ложится в поверхностном комплексе вблизи от плазмалеммы у основания будущей реснички. Другая центриоль(дистальна]ложится между ней и плазмалеммой. Триплеты микротрубочек дистальной центриоли становятся дуплетами, в проксимальной центриоли триплеты сохраняются. В клеточном центре идет сборка микротрубочек, они направляются к дистальной центриоли и наращивают ее длину. Дистальная центриоль растет и влечет за собой плазмалемму. Рост аксонемы в длину происходит за счет полимеризации тубулина у дистальных концов двух внутренних трубочек каждого триплета базального тельца.

Жгутик (flagellum) эукариотической клетки (например, сдермия) напоминает ресничку, но он длиннее.

Реснички и жгутики выполняют функцию движения. Все реснички клетки совершают координированные колебания. Это достигается посредством скольжения дуплетов мик­ротрубочек относительно друг друга. Оно обусловлено изменениями конфигурации молекул белка динеина- Динеин обладает аденозинтрифосфатазной активностью. При гидролизе АТФ выделяется свободная энергия, за счет которой динеиновые ручки выпрямляются, контактируют с соседним дуплетом микротрубочек и сдвигают его по направлению к верхушке реснички. При регенерации АТФ ручки отделяются от соседнего дуплета и опускаются вниз к основанию реснички.

Все реснички клетки совершают координированные колебательные движения. Они похожи на движения рук пловца брассом. Сначала ресничка резко наклоняется над поверхностью клетки. При этом слизь, которой обычно здесь покрыта поверхность, прогоняется в направлении наклона. Далее наклоненная ресничка совершает поворот на 180°.Поскольку она скользит параллельно поверхности клетки, слизь над ней назад не возвращается. Затем ресничка снова выпрямляется и перемещает слизь. Потом начинается новый цикл.

Число ресничек достигает нескольких сотен. Так, до 250 ресничек длиной 5—15мкм и диаметром 0,15—0,25мкм покрывают апикальную поверхность реснитчатых эпителиоцитов верхних дыхательных путей, маточных труб, семявыводящих канальцев.