Ядерная оболочка

Состав: 1. Наружная ядерная мембрана.На ее поверхности расположены рибосомы, где синтезируются белки, поступающие в перинуклеарные цистерны.

2. Внутренняя ядерная мембрана отделена от содержимого ядра ядерной пластинкой.

3.Перинуклеарные цистерны.Часть околоядерных цистерн связана с гранулярной эндоплазматической сетью.

2. Ядерная пластинка толщиной 80-300 нм участвует в организации ядерной оболочки и перинуклеарного хроматина, содержит белки промежуточных филаментов –ламиныА, В и С.

3. Ядерные поры. Содержимое ядра сообщается с цитозолем через 3-4 тысячи специализированных коммуникаций – ядерных пор, осуществляющих транспорт (в т.ч. молекул РНК) между ядром и цитоплазмой. Ядерная пора имеет диаметр 80 нм, содержит канал поры и комплекс ядерной поры.(рис. 11)

Канал поры диаметром 9 нм беспрепятственно пропускает небольшие водорастворимые молекулы.

Комплекс ядерной поры содержит белок-рецептор, реагирующий на сигналы ядерного импорта (своего рода входной билет в ядро) – специальные последовательности из 4-8 аминокислотных остатков (например, в составе нуклеоплазмина или Т - Аг). Рецептор ядерной поры может увелтчивать диаметр канала поры и обеспечивать перенос в ядро больших макромолекул (например, ДНК- и РНК- полимеразы с М 100-200 кД).

Гранулы комплекса

ядерной поры

Рис. 11. Поры в оболочке ядра. Комплекс ядерной

Комплекс ядерной поры поры образован 8 большими белковыми гранулами, расположенными по окружности вблизи края поры и соединяющими обе ядерные мембраны (внутреннюю и наружную). Часто в центре поры присутствует большая центральная гранула. Она состоит из вновь синтезированной СЕ рибосомы, переносимой в цитоплазму [из SlevensA, Loewe J, 1992]

Ядрышко

Ядрышко– компактная структура в ядре интерфазных клеток. Основные функции ядрышка – синтез рРНК и образование субъединиц (СЕ) рибосом.

1.Транскрипция рРНКпроисходит в хромосомах 13, 14, 15, 21 и22. Петли ДНК этих хромосом, содержащие соответствующие гены, формируютядрышковый организатор, получивший название в связи с тем, что восстановление ядрышка в фазуGклеточного цикла начинается с этой структуры.

2. Синтез белка

3. Образование субъединиц рибосом

5. Структура ядрышка

Фибриллярный компонент,где протекают ранние стадии образования предшественников рРНК; состоит из тонких (5 нм) рибонуклеопротеиновых фибрилл и транскрипционно активных участков ДНК. (рис. 12)

Гранулярный компонентсодержит зрелые предшественники рибосомных СЕ (субъединиц), имеющих диаметр 15 нм.

Рис. 12. Строение ядрышка:I – схема, II –ядрышко в ядре клетке (электронно-

микроскопическая фотография); 1 – кариотека, 2 - ядерная ламина, 3 - ядрышковые организаторы хромосом, 4 – концы хромосом, связанные с ядерной ламиной (по Б. Албертсу и соавт., с изменениями).

Нуклеоплазма

Нуклеоплазма содержит ядерный матрикс и ядерные частицы.

Ядерный матрикссодержит остатки ядрышек, сеть рибонуклеопротеинов, ядерные рецепторы и множество других молекул, часто образующих ассоциации – ядерные частицы. В матриксе происходит транскрипция и процессинг мРНК и р РНК. Ядерные рецепторы, онкогены, белки теплового шока, вирусные ДНК и белки (например, Т-Аг, разные факторы транскрипции) влияют на транскрипцию и процессинг РНК.