С. И. Плященко в. Т. Сидоров стрессы у сельскохозяйственных животных

МОСКВА ВО «АГРОПРОМИЗДАТ» 1987

СОДЕРЖАНИЕ

Введение…………………………………………………………………………………………….…3

Сущность стрессовых реакций………………………………………………………………….……5

Основные виды стрессов и их влияние на здоровье и продуктивность животных…………….16

Кормовые стрессы……………………………………………………………………………….16

Климатические стрессы…………………………………………………………………………25

Стрессы, связанные с технологией производства…………………………………………….36

Транспортный стресс……………………………………………………………………………55

Ранговый стресс…………………………………………………………………………………60

Стрессы, связанные с проведением ветеринарно-профилактических и зоотехнических

мероприятий……………………………………………………………………………………...61

Стресс и лактация………………………………………………………………………………….…63

Возрастные особенности развития стрессовых реакций…………………………………………..69

Поведенческие реакции животных в стрессовых ситуациях………………………………………73

Стрессоустойчивость и стрессочувствительность животных……………………………………..80

Стрессы и качество продукции………………………………………………………………………84

Профилактика стрессов на фермах и промышленных комплексах……………………………….89

Стресс и адаптация……………………………………………………………………………………92

Литература…………………………………………………………………….………………………95

ВВЕДЕНИЕ

В решении задач Продовольственной программы важное место отведено животноводству. Получать больше продукции при том же поголовье, с рациональными затратами кормов, труда и средств — таковы должны быть результаты интенсификации отрасли. Рост производства мяса, молока, шерсти, яиц и другой продукции ферм будет идти по пути внедрения интенсивных технологий, повышения продуктивности скота и птицы, улучшения воспроизводства стада, совершенствования племенной работы и внедрения прогрессивных методов производственного использования стада.

Успешное развитие животноводства во многом зависит от того, как на местах организованы зоотехническая и ветеринарная службы, каковы кадры. В условиях роста производства и его технического переоснащения важное значение имеет способность специалиста видеть перспективу развития отрасли, квалифицированно решать задачи научной организации труда и управления производством.

В целях охраны животных от болезней, получения животноводческой продукции высокого санитарного качества необходимо резко повысить значимость ветеринарно-санитарных и зоогигиеническнх мероприятий. Деятельность специалистов животноводства должна органически сочетаться с технологией производства продукции на основе всемерного развития специализации и концентрации в отрасли.

Наряду с изложенными общими положениями следует помнить, что при промышленной технологии производства продуктов животноводства усиливается действие факторов внешней среды на организм животных, увеличивается число этих факторов. Животные вынуждены приспосабливаться к изменившимся условиям существования. Продолжительность и степень адаптации зависят как от силы и длительности воздействия того или иного фактора, так и от состояния самого макроорганизма, от тех условий, которые обеспечивает ему человек.

Постоянная адаптация к меняющимся факторам окружающей среды, как показал опыт эксплуатации животноводческих комплексов и крупных ферм, работающих на промышленной основе, вызывает дополнительное напряжение физиологических процессов и повышение затрат энергии в организме животных. Сильное и продолжительное воздействие неблагоприятных факторов внешней среды создает стрессовую ситуацию, приводящую нередко к нарушению здоровья животных, снижению их продуктивности, а порой и к гибели. Такими неблагоприятными факторами могут стать нарушения температурно-влажностного режима в помещениях, смена рациона и уровня кормления, технологические приемы, при проведении которых недостаточно учитываются биологические особенности животных, осуществление некоторых ветеринарно-зоотехнических мероприятий (взвешивание, кастрация, мечение, каудотомия и др.).

В связи с этим в животноводстве, особенно при промышленной технологии, ограничивающей возможность учета индивидуальных особенностей животных, одна из важнейших проблем — это изучение и рациональное использование физиологически обусловленных приспособительных возможностей организма. Животновод должен знать уровень приспособительных возможностей животных к новым условиям, степень нагрузок, которые они могут переносить без отрицательных последствий для продуктивности и здоровья, экономическую целесообразность тех или иных технологических приемов.

Концепция стресса, обоснованная Г. Селье и развитая другими учеными, оказала большое влияние на различные направления медицины. Опубликовано большое количество сообщений о влиянии стресс-факторов на организм сельскохозяйственных животных. Однако эти сведения помещены в различных литературных источниках, они разрозненны, а порой противоречивы. Поэтому в своей книге мы попытались собрать и в какой-то мере проанализировать и обобщить имеющиеся материалы. Помимо литературных данных, в работе использованы результаты собственных исследований, проведенных коллективом отдела зоогигиены Белорусского научно-исследовательского института животноводства.

Знание причин стресса, закономерностей его течения, его последствий, изложенных в книге, позволит читателю рационально использовать предлагаемые способы уменьшения неблагоприятного влияния различных стресс-факторов на животных для сохранения их здоровья и высокой продуктивности.

СУЩНОСТЬ СТРЕССОВЫХ РЕАКЦИЙ

На организм сельскохозяйственных животных постоянно воздействуют разнообразные факторы внешней среды. К их числу относятся технология производства, способ содержания, плотность размещения, величина групп, микроклимат помещений, тип и уровень кормления, биологическая полноценность рационов, способы подготовки и раздачи кормов, качество питьевой воды, ветеринарно-профилактические и зоотехнические мероприятия (вакцинация, санитарная обработка животных, взвешивание, кастрация и т. д.). При изменении указанных факторов в организме животных происходят определенные реакции. Независимо от природы (механической, физической, химической, биологической, психической) внешние факторы по действию на организм делят на две группы: физиологические и вредные. Физиологические — это факторы внешней среды, которые не наносят вреда организму и являются для него обычными, постоянно действующими. Вредные — это те факторы, которые по степени влияния значительно превосходят нормальные физиологические стимулы, вызывают нарушения в работе органов и систем организма, нанося ему вред. Их принято называть чрезвычайными, или экстремальными, раздражителями.

Среди факторов окружающей среды особое место занимает патогенная микрофлора, вызывающая заболевания, которые наносят большой экономический ущерб животноводству. В то же время часто встречаются патологические состояния животных, которые возникают в результате взаимодействия организма с условно-патогенной микрофлорой, постоянно обитающей в организме животных.

Одна из наиболее характерных особенностей всех живых организмов, приобретенных в процессе эволюции, — это способность адаптироваться к различным внешним воздействиям, поддерживать постоянство внутренней среды несмотря на изменения, происходящие в окружающей среде. С этой точки зрения вся жизнь — это постоянное приспособление, адаптация, а все изменения в организме — приспособительные. ^ Жизнь на всех ступенях ее развития И. М. Сеченов определял как приспособление к условиям существования. Благодаря свойству саморегулирования на основе прямых и обратных связей с окружающей средой в живых системах обеспечивается постоянная внутренняя активность, направленная на самосохранение этих систем.

Реагируя на воздействие окружающей среды, организм всегда стремится к равновесию, обеспечивающему относительное динамическое постоянство внутренней среды (гомеостаз). «Постоянство внутренней среды есть условие свободной жизни организма»,— отмечал Клод Бернар еще в 1878 г. Например, температура тела долго не меняется, даже если организм находится в среде с очень низкой или очень высокой температурой. И лишь длительное воздействие этого фактора нарушает механизмы терморегуляции, что приводит к изменению температурного гомеостаза.

Особое значение для жизнедеятельности организма имеют постоянство состава крови, физическое состояние и химический состав других жидкостей и тканей. Даже при существенно отличающихся условиях и при самых разнообразных обстоятельствах они остаются почти неизменными. Гомеостаз обеспечивается сложной и до конца еще не изученной системой механизмов адаптации, направленной на устранение или ограничение неблагоприятных воздействий факторов внешней среды. В ответной реакции организма участвуют в той или иной мере все ткани, органы и физиологические системы. При этом происходит целый ряд физико-химических процессов в обмене веществ, характер и величина которых зависят от силы и продолжительности воздействия.

Биологическая роль адаптационных изменений в организме очень велика. Она заключается прежде всего в усилении деятельности механизмов, направленных на сохранение гомеостаза. Приспособительные реакции направлены на перестройку жизненных функций организма с целью привыкания его к изменившимся условиям существования и обеспечения согласованного функционирования всех физиологических систем.

При низкой адаптационной способности снижается продуктивность животных, повышается расход кормов, средств для ветеринарной обработки. При отсутствии приспособительных реакций жизнь была бы невозможна даже при небольших повседневных изменениях окружающей среды.

Однако природа и физиологические свойства животного, формировавшиеся в течение многих веков, не в состоянии изменяться так быстро, как условия окружающей среды и технология ведения животноводства. Поэтому возникает несоответствие между биологической природой организма, его физиологическими возможностями и окружающей средой, наступает состояние стресса.

Что же такое стресс? Впервые это понятие ввел канадский ученый Г. Селье (1936), который определяет стресс как состояние, проявляющееся специфическим синдромом, включающим все неспецифически вызванные изменения в биологической системе. Факторы среды, способные вызвать однородные ответные реакции организма, названы стрессорами. В настоящее время стресс определяют как совокупность общих стереотипных ответных реакций организма на действие различных по своей природе сильных (чрезвычайных, экстремальных) раздражителей.

Следовательно, стресс по своему характеру синдром специфический, а по происхождению — неспецифический. Неспецифичность формирования стресса определяется тем, что он возникает при воздействии на организм различных раздражителей — механического, физического, химического, биологического и психологического характера.

Почему же Г. Селье называет стресс специфическим синдромом? Еще в самом начале своих исследований он заметил, что инъекции чужеродных веществ (тканевые экстракты, формалин), а в последующих экспериментах — очищенных гормонов (адреналин, инсулин), физические воздействия (холод, тепло, радиоактивное излучение), травмы, болевые раздражения, усиленное мускульное напряжение вызывают сходные изменения в организме: увеличение коркового слоя надпочечников с уменьшением в них липоидов и холестерина, инволюцию тимико-лимфатического аппарата, эозииопению, возникновение язв в желудочно-кишечном тракте и др. При продолжительном воздействии вредных агентов, способных вызвать вышеуказанную реакцию, если животное не погибает, наступает адаптация. Другими словами, ни один организм не может постоянно находиться в состоянии напряжения. Если стрессор настолько силен, что его действие несовместимо с жизнью, то животное погибает в первые часы или дни столкновения с повреждающим фактором. Если же ему удалось выжить, то напряжение мобилизации сменяется состоянием резистентности.

Состояние мобилизации резко отличается от состояния резистентности. Например, во время мобилизации клетки коры надпочечников выделяют гормоны в кровяное русло и таким образом истощают свои запасы; в состоянии резистентности, наоборот, кора становится богатой секреторными гранулами. Для первого состояния характерны сгущение крови, гипохлоремия и общий тканевый катаболизм, тогда как для второго — разжижение крови, гипохлоремия и анаболизм с восстановлением нормальной массы тела. В тех случаях, когда действие вредного агента продолжается, достигнутая адаптация утрачивается вновь, наступает истощение организма и его гибель.

Учитывая специфичность общего адаптационного синдрома, Г. Селье подразделил ответную реакцию организма на воздействие факторов внешней среды на три стадии.

Стадия мобилизации (реакция тревоги) — кратковременная, характеризуется инволюционными процессами в лимфатической системе, снижением мышечного тонуса, температуры тела и кровяного давления, развитием воспалительно-некротических процессов, исчезновением секреторных гранул надпочечников. При этом усиленно выделяется адреналин — гормон надпочечников, под воздействием которого мобилизуются энергетические ресурсы организма. Наступают изменения в крови — регистрируют лимфопению, эозииопению и полнморфноядерный лейкоцитоз. На этой стадии происходит общая мобилизация защитных механизмов противодействия отрицательным факторам среды. В организме усиливаются процессы распада органических веществ в тканях (катаболизм), наблюдают исхудание, снижение молочной продуктивности, яйценоскости и т. д. вследствие преобладания диссимиляторных процессов, обнаруживают отрицательный азотистый баланс. Эта стадия сопровождается некоторым сгущением крови, повышением проницаемости стенок кровеносных сосудов, кровоизлияниями в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта, в последующем переходящими в язвы. Продолжительность реакции тревоги — от 6 до 48 ч.

Если стрессор очень сильный, то животное может погибнуть в стадии тревоги в течение нескольких часов или дней.

Стадия резистентности (адаптация) развивается при продолжении действия стрессора и характеризуется значительным увеличением надпочечников, усилением их функции, ростом общей и специфической резистентности организма. В этой стадии нормализуется обмен веществ, выравниваются сдвиги, которые наступили в начале неблагоприятного воздействия стрессора. Разжижается кровь, нормализуется содержание клеток белой крови и кортикостероидных гормонов. Обмен веществ становится анаболическим, то есть преобладают синтетические процессы, восстанавливаются масса тела и продуктивность животных. Повышается устойчивость организма к другим раздражителям. Эта стадия длится от нескольких часов до нескольких дней и даже недель. Если стрессор прекратил свое действие и организм справился с неблагоприятными последствиями, то развитие стресса заканчивается на стадии резистентности.

В практике животноводства в большинстве случаев стрессовое состояние проходит в своем развитии только две стадии: тревоги и резистентности.

Стадия истощения наступает при продолжающемся действии стресс-фактора на организм, когда адаптивная деятельность надпочечников, несмотря на их гипертрофию, и других систем организма угнетается. Отмечаются лимфоцитоз и эозинофилия, снижаются кровяное давление, температура тела и запасы гликогена, повышается содержание молочной кислоты и аминокислот в крови, увеличивается проницаемость кровеносных капилляров, нарушается обмен веществ. Признаки во многом напоминают первоначальную реакцию тревоги, но в стадии истощения они резко усиливаются и приводят к различным дистрофическим процессам. В желудочно-кишечном тракте образуются кровоизлияния и язвы. Синтетические процессы сменяются явлениями катаболизма, распада белков и жиров в тканях и депо организма. Резко снижается продуктивность и уменьшается живая масса тела. Продолжение действия стресс-фактора приводит к необратимым изменениям обмена веществ и в конечном счете к гибели животного.

Четко определить границы стадий стресса удается далеко не всегда. На сельскохозяйственных животных динамика стадийности стресса изучена недостаточно. В большинстве сообщений приведены лишь данные, характеризующие изменения различных систем организма под влиянием стресс-факторов.

Реакция адаптации связана с многочисленными отклонениями от состояния равновесия, с нарушением стабильности организма. И если действие стрессоров слишком сильно или продолжительно, в процессе адаптации возникают заболевания. Г. Селье называет их болезнями адаптации, другие исследователи — болезнями недостаточности. Эти болезни особенно сказываются при переводе животноводства на промышленные технологии, в условиях высокой концентрации и интенсификации производства, поэтому необходимо проводить дополнительные мероприятия по защите животных от неблагоприятного воздействия окружающей среды. Значение этой защиты возрастает пропорционально укрупнению хозяйств, концентрации в них животных, а также внедрению мер по повышению продуктивности (Волков, 1973). Однако значительно проще и экономичнее не допускать возникновения чрезвычайных раздражителей. Даже незначительные и непродолжительно действующие раздражители, не приводящие ко второй и особенно третьей стадии стрессовой реакции, вызывают напряжение обменных процессов в организме, повышение непродуктивных затрат энергии корма на стабилизацию физиологических процессов, на поддержание гомеостаза внутренней среды, на приспособление его к изменившимся условиям. Это если и не заканчивается снижением продуктивности, то непременно ведет к увеличению расхода кормов на единицу продукции, а следовательно, к снижению экономических показателей производства. Чем больше затрачивается энергии на приспособление организма к окружающей среде, тем меньше используется ее на производство мясной, молочной и другой продукции. Поэтому целесообразнее не допускать воздействия экстремальных факторов окружающей среды на животных или максимально ослабить их отрицательное воздействие.

Стрессовые реакции организма могут приводить и к отрицательным и к положительным последствиям. Все определяется силой и продолжительностью стрессового воздействия, его характером, видом и назначением животных, их физиологическим состоянием и многими другими факторами. В товарном животноводстве, где основная цель — получение большого количества высококачественной продукции при наименьших затратах кормов, труда и средств, необходимо стремиться к максимальному предупреждению стрессов или снижению их отрицательных последствий. В племенном животноводстве, где наряду с высокими продуктивными качествами первостепенную роль играет получение конституционально крепких животных с хорошими воспроизводительными способностями, факторы внешней среды могут стать полезными тренирующими стимулами, способствующими формированию и поддержанию защитных сил организма на высоком уровне.

В результате дальнейшего изучения реакций живых организмов на воздействие различных стресс-факторов внесены существенные дополнения по этой проблеме. Так, Л. X. Гаркави, Е. Б. Квашина и М. А. Уколова (1979) считают, что характер адаптационной реакции определяется силой (дозой) воздействия раздражителя. Могут развиться три типа реакции: на слабые воздействия, на воздействия средней силы и на сильные, чрезвычайные воздействия. По мнению авторов, приспособительная реакция может возникать только при действии сильных раздражителей. Известно, что при стрессе наряду с элементами защиты имеются и элементы повреждения. Поэтому приспосабливаться ценой повреждения целесообразно лишь по отношению к сильному раздражителю, который может угрожать жизни. Такой путь приспособления по отношению к раздражителям обычной (слабой, средней) силы биологически нецелесообразен и поэтому не мог закрепиться в процессе эволюции. Отсюда истинным стрессом может быть реакция только на сильные раздражители. На слабые раздражители организм отвечает общей неспецифической адаптационной реакцией, названной исследователями «реакцией тренировки», и на раздражители средней силы — «реакцией активации».

Рис. 1. Изменение устойчивости организма:

А — при стрессе; Б — при «реакции тренировки».

От действия малых, несущественных раздражителей организм защищается охранительным торможением, при котором чувствительность его уменьшается, и если действующий фактор остается и далее таким же слабым, организм перестает на него реагировать. Продолжающееся влияние слабого раздражителя или постепенное повышение его интенсивности действует на организм тренирующе, вызывая соответствующую перестройку. Активность защитных сил организма при каждодневных целенаправленных тренировках медленно и постепенно нарастает (рис. 1). Организм становится более устойчивым к повреждающим воздейстствиям, энергетические траты в этом случае минимальны, уровень обмена веществ снижен, процессы распада уменьшены. Такая реакция лежит в основе закаливания и используется с профилактической целью. Однако нельзя забывать, что поддержание высокого уровня резистентности возможно только при систематическом повторении тренировочных воздействий. Прекращение таких воздействий приводит к быстрому снижению резистентности — детренированности. Длительное поддержание «реакции тренировки» не только не приводит к истощению резервов, но и способствует их сохранению. Это положение имеет большое практическое значение, особенно при выращивании конституционально крепкого, здорового, устойчивого к неблагоприятным факторам внешней среды молодняка. Использование такого молодняка для репродуктивных целей служит важнейшим элементом селекционно-племенной работы в животноводстве.

В ответ на действие различных по качеству раздражителей средней силы также развивается общая неспецифическая адаптационная реакция, называемая «реакцией активации», которая характеризуется быстрым подъемом активности защитных систем организма. Ей свойствен свой комплекс изменений в нейроэндокринной системе. При развитии «реакции активации» происходит истинное повышение резистентности организма не за счет развития торможения и снижения чувствительности, а именно за счет подъема защитных сил организма. Повышение активной резистентности приобретает устойчивость при повторении воздействий соответствующего раздражителя. В отличие от «реакции тренировки», резистентность остается повышенной в течение некоторого времени и после прекращения воздействий. Длительность последействия зависит от состояния здоровья и возраста, она варьирует от нескольких недель до нескольких месяцев. Однако такое последействие наблюдается лишь в стадии стойкой активации, то есть длительного, систематического повторения активирующих воздействий.

Энергетические затраты при «реакции активации» хотя и выше, чем при «реакции тренировки», но напряжение, как при стрессе, не развивается. Кроме того, уравновешенность различных видов обмена веществ приводит к накоплению строительного материала — аминокислот, нуклеиновых кислот, белков.

Большинство заболеваний в той или иной мере связано со снижением резистентности организма. Поэтому «реакция активации» может найти широкое применение при лечении различных заболеваний животных, она может быть использована для быстрого повышения устойчивости организма к повреждающим факторам и нагрузкам различной природы, например при транспортировке, завозе животных в районы с иными природно-климатическими условиями и т. д.

Мы лишь кратко остановились на основных положениях новых представлений Л. X. Гаркави и др. о сущности стресс-реакций. Однако в этих положениях еще много гипотетического, многие выводы еще недостаточно экспериментально обоснованы. Поэтому в данной книге теория стрессовых реакций изложена с учетом общепризнанных представлений.

Каков же механизм стресс-реакций? В работах Г. Селье и других исследователей показано, что в механизме возникновения защитных реакций под влиянием неспецифических воздействий стресс-факторов, в поддержании постоянства внутренней среды организма значительную роль играют эндокринные железы, особенно гипоталамо-гипофизарно-адреналовая система.

По мнению Г. Селье, любое раздражение вызывает повышение активности гипофиза, усиленное выделение им адренокортикотропного гормона (АКТГ), стимулирующего деятельность коры надпочечников и поступление в кровоток кортикостероидов. Накопление кортикостероидов — решающий фактор в развитии стресса. Значительное нарушение синтеза, и особенно секреции гормонов коры надпочечников, приводит к болезням адаптации, суть которых заключается в потере организмом способности приспосабливаться к условиям существования.

Долгое время оставался неясным вопрос о пусковых механизмах, вызывающих возбуждение гипофиза и выброс гормонов надпочечников в кровь. Прав ли был Г. Селье в своем убеждении, что все начинается с усиленной выработки гипофизом АКТГ? Но где же тогда начало этого процесса?

В последние годы отечественные и зарубежные исследователи пересматривают учение Г. Селье о ведущем значении гипофиза и коры надпочечников в формировании стресс-реакцией (П. Анохин, Н. Сиротин и др.). Г. Селье рассматривал реакцию эндокринных желез в отрыве от основной интегрирующей и координирующей системы организма — нервной системы. Однако при стрессе любого характера включаются сложнейшие нервные механизмы. Экспериментальные данные подтверждают этот факт. После удаления у животного гипофиза или коры надпочечников адаптивные возможности организма уменьшаются, но полностью не исчезают. Это объясняется тем, что нервная система и другие эндокринные железы, помимо гипофиза и надпочечников, также участвуют в процессах адаптации.

Нервная система в стрессовых реакциях выступает как интегрирующая система в функциональных отправлениях не параллельно с эндокринной, а суборди-пационно, где ей принадлежит решающая роль.

В экспериментальных работах, выполненных после опубликования Г. Селье своих теоретических концепций, было показано, что гормональные реакции при стрессе регулируются непосредственно нервной системой и только при ее нормальном функционировании они могут возникать в организме в ответ на воздействие различных стресс-факторов. Действие стрессора прежде всего воспринимается периферическими нервно-рецепторными приборами. Возникающее возбуждение передается по нервным путям в кору больших полушарий головного мозга, оттуда информация идет в гипоталамус, который контролирует и регулирует гормонообразовательную деятельность передней доли гипофиза. Именно здесь, где расположены высшие координирующие и регулирующие центры вегетативной и эндокринной систем, регистрируются малейшие нарушения, возникающие в организме. В подталамической области в ответ на раздражение высвобождается химический медиатор — кортикотропин рилизинг—гормон (АКТГ-РГ), который стимулирует секрецию АКТГ гипофизом. Максимальная концентрация АКТГ в крови обнаруживается через 2—2,5 мин после начала действия стрессора. Гипоталамо-гипофизарная система, в свою очередь, влияет на деятельность надпочечников. По симпатическим нервным путям, в основном через чревный нерв, возбуждение передается на мозговое вещество надпочечников, стимулируя в них синтез и выделение «гормона тревоги» — адреналина. Включение мозгового вещества надпочечников в стресс-реакцию организма происходит через 7— 10 мин после начала воздействия стресс-фактора. Безупречно действующая в норме обратная связь организует адекватное восстановление физиологических взаимоотношений на уровне организма. Следовательно, в любой неблагоприятной ситуации, угрожающей животному, то есть во всех случаях, способных вызвать состояние стресса, гипоталамус «призывает к оружию», мобилизует все находящиеся в его распоряжении защитные силы.

Действие на организм различных неспецифических факторов окружающей среды и развитие в нем адаптивных реакций происходят по общему механизму через гипоталамо-гипофизарно-адреналовую и гипоталамо-симпато-адреналовую системы с участием катехоламинов (гормоны и медиаторы симпатоадреналовой системы — важнейшие регуляторы приспособительных реакций организма). Катехоламины обеспечивают быстрый и адекватный переход организма из состояния покоя в состояние возбуждения и позволяют длительное время находиться в этом состоянии. К биологически активным катехоламинам относятся: адреналин — основной гормон мозгового слоя надпочечников; норадреналин — непосредственный предшественник адреналина (как и адреналин, выполняет функции секрета мозгового слоя надпочечников и медиатора центральной и симпатической нервных систем); дофамин— предшественник норадреналина в цепи биосинтеза (медиатор центральной нервной системы).

Последовательность реакции организма на стрессовое воздействие следующая (рис. 2). Органы чувств через периферические рецепторы по обычным афферентным путям посылают сообщение в центральную нервную систему о действии повреждающего фактора с помощью специфических ощущений (зрительных, слуховых, обонятельных, осязательных и т.д.). Мозг получает информацию и приводит в действие соматомоторную, висцеромоторную и эндокринную системы. Кроме того, активизируются дополнительные механизмы, которые обеспечивают оптимальное распределение крови между органами: больше крови посылается к мозгу, сердцу и скелетным мышцам, меньше — к другим органам.

Соматомоторные рефлексы — это изменения мышечного тонуса и различные движения, обеспечивающие защиту от вредоносных действий (например, при агрессивном нападении животного). К висцеромоторным рефлексам относится активизация вегетативных центров, то есть симпатической нервной системы и блуждающего нерва. Благодаря этому меняется тонус гладкой мускулатуры (прежде всего в стенках сосудов), повышается кровяное давление, учащаются сокращения сердца.

По нервным путям раздражение передается в гипоталамус, клетки которого выделяют сложные химические соединения, так называемые реализующие факторы (рилизинги). Последние способствуют синтезу АКТ Г в гипофизе (рис. 3).

АКТГ стимулирует секрецию кортикостероидных гормонов коры надпочечников. Одновременно от гипоталамуса по симпатическим нервным путям передается возбуждение намозговое вещество надпочечников, вызывая в них синтез и выделение адреналина.

Адреналин, в свою очередь стимулирует секрецию АКТГ гипофизом и, следовательно, служит одним из факторов, включающих кору надпочечников при стрессе. Адреналин и норадреналин образуются не только в мозговом веществе надпочечников, но и на нервных окончаниях, что имеет важное значение. Когда адреналин выделяется из надпочечников в кровь, он разносится в одинаковой концентрации по всем частям организма, что обеспечивает ему широкую сферу действия, но не дает возможности избирательно влиять на локальные области.

Адреналин также стимулирует секрецию тирео-тропного и гонадотропного гормонов, которые, в свою очередь, через соответствующие железы оказывают значительное физиологическое влияние на организм животного. Ю. П. Фомичев (1974) отмечает, что катехоламины в этой стадии развития стресса выполняют двойную функцию: первая — медиаторная — связана с гипоталамусом и относится к регуляции выброса АКТГ, вторая — метаболическая, в которой участвует мозговое вещество надпочечников. После воздействия раздражителя высвобождается норадреналин гипоталамуса, адреналин выбрасывается в кровь (при отсутствии снижения адреналина в мозговом слое надпочечников) и поступает в сердце, Это фаза быстрой активации. Вторая фаза — длительной устойчивой активации — характеризуется увеличением поступления адреналина в кровь на фоне снижения содержания адреналина в надпочечниках. Норадреналин выделяется из адренергических нервных окончаний сердца, а адреналин активно поступает в печень и центральную нервную систему, что ведет к усиленному распаду гликогена и повышению снабжения органов и тканей глюкозой. Третья фаза (фаза истощений функций) характеризуется снижением симпатоадреналовой активности. Концентрация адреналина в надпочечниках в этой фазе резко падает, уменьшается выделение адреналина в кровь, снижается уровень норадреналина в сердце, уменьшается концентрация предшественников катехоламинов в тканях. Однако в этой фазе дальнейшего падения концентрации норадреналина в гипоталамусе не происходит и проницаемость гемато-энце-фалического барьера для адреналина продолжает увеличиваться.

Действие мозгового вещества надпочечников следует рассматривать как экстренный механизм, активируемый при стрессе и служащий для подготовки животного к агрессивной или, наоборот, к оборонительной реакции. Катехоламины имеют большое значение как регуляторы приспособительных реакций, так как они могут быстро и интенсивно ускорять обменные процессы в организме.

Адреналин и норадреналин многосторонне действуют на сердечнососудистую систему: частота и сила сердечных сокращений возрастают, увеличивается ударный объем. Одновременно отмечают сосудосуживающее влияние на сеть артериол, в результате чего объем крови в крупных артериях возрастает и давление в них повышается. Возникающее перераспределение крови имеет адаптивное значение, оно полезно при мышечной работе.

Под действием катехоламинов повышается содержание сахара в крови за счет выброса гликогена из печени и мышц. Однако запасы глюкозы в организме, предназначенные для немедленного использования, не слишком велики, потребность же в ней, особенно центральной нервной системы, увеличивается. Поэтому во время фазы тревоги одновременно со стимуляцией симпатической нервной системы и мозгового слоя надпочечников вводится вторая линия защиты, стимулирующая образование сахара из белков.

Катехоламины действуют и на жировой обмен. Под их влиянием усиливается мобилизация жира из депо, повышаются интенсивность обмена в жировой ткани и концентрация жирных кислот в крови. Таким образом, гормоны мозгового слоя надпочечников мобилизуют энергетические ресурсы организма.

Адреналин расслабляет мускулатуру бронхов, вследствие чего улучшается легочная вентиляция, вызывает сокращение мочеточников и семявыводящих протоков, мышц кишечника, а также мышц, расширяющих зрачки.

Катехоламины стимулируют образование циклического адреналинмонофосфата — универсального «второго посредника» регуляторных воздействий гормонов и медиаторов, трансформирующих межклеточные сигналы во внутриклеточные.

Как отмечалось выше, адреналин является одним из факторов, включающих кору надпочечников в развитие стресс-реакции. Под действием АКТГ увеличивается масса надпочечников и повышаются синтез и секреция кортикостероидов. В свою очередь, кортикостероиды подавляют секрецию АКТГ. Кортикостероиды обусловливают устойчивость к голоданию, воздействию высоких и низких температур, к физической нагрузке, травме, инфекции и другим стрессорам.

Из коры надпочечников выделено около 50 различных стероидных соединений, которые делят на три основных группы: глюкокортикоиды, минералкортикоиды и половые гормоны. К глюкокортикоидам относятся два гормона: кортикостерон и гидрокортизон (кортизол, 17-гидрооксикортикостерон). В эту же группу включают и наиболее активные в биологическом отношении продукты обмена гормонов: 11-дезокси-17-окси-кортикостерон, 11-дегидрокортикостерон, кортизон. У крупного рогатого скота отношение кортикостерона к 17-гидрокортикостерону равно 1. По отношению к кортизону активность кортикостерона по синтезу гликогена равна 35, а по повышению работоспособности— 25%, кортизона соответственно 70 и 60%. Все эти вещества в основном влияют на обмен органических веществ (углеводы, белки, жиры). Они действуют катаболически, усиливают распад белков в тканях. Образующиеся аминокислоты попадают в печень, где подвергаются окислительному дезаминированию и используются в качестве сырья для глюконеогенеза (образование глюкозы). Глюкокортикоиды мобилизуют переход жира из подкожной клетчатки и повышают его содержание в печени и крови. У жвачных животных они способствуют выведению в кровь из органов пищеварения летучих жирных кислот, общих липидов и снижают содержание в крови ацетоновых тел. Благодаря этим процессам глюкокортикоиды повышают уровень глюкозы в крови и увеличивают запасы гликогена в печени и мышцах. Кроме того, они тормозят превращение углеводов в жиры, способствуют образованию углеводов из продуктов расщепления жиров.

Минералкортикоиды (альдостерон, дезоксикорти-костерон) регулируют обмен минеральных солей и воды, способствуют удержанию в организме натрия и выведению калия, обеспечивая нормальное соотношение этих электролитов.

Половые (гонадотропные гормоны) — фолликуло-стимулирующий, лютеинизирующий и лютеотропиый — регулируют развитие половых желез и их функции. Во время стресса половые железы сморщиваются и теряют свою активность по мере увеличения массы и повышения активности надпочечников, так как при мобилизации защитных механизмов гипофиз в состоянии стресса увеличивает секрецию АК.ТГ, необходимого для поддержания гомеостаза и сохранения жизни, и неизбежно снижает выработку других гормонов (в том числе гонадотропных), поскольку в этот критический для организма период потребность в них не столь значительна.

Мы привели лишь схематичное описание механизма адаптивных реакций при стрессовых воздействиях. На самом деле они значительно сложнее и пока еще окончательно не объяснены. В частности, кортикостероиды могут обеспечивать организм энергетическими материалами за счет усиленного расщепления в тканях резервных белков до аминокислот и образования из них глюкозы в печени, а также образовывать углеводы из продуктов расщепления жиров. При стрессе кортикоидные гормоны существенно влияют на органы кроветворения и тимико-лимфатическую систему, понижают проницаемость клеточных и внутриклеточных мембран. Тимус, селезенка и лимфатические узлы под их действием значительно уменьшаются в размере. Далее происходит обеднение белками соединительной ткани и мышц. При высоком уровне кортикостероидов в крови изменяется соотношение различных групп клеток белой крови: число эозинофилов и лимфоцитов снижается при одновременном повышении количества нейтрофилов. Кортикоиды, увеличивая приток глюкозы, потребность в которой в стресс-ситуациях резко возрастает, создают устойчивость к травмам, инфекции, кровопотерям.

Следовательно, глюкокортикоидные гормоны оказывают нормализующий эффект на обменные процессы в организме и поддерживают обмен веществ на определенном уровне, приспосабливая его к новым ситуациям, возникающим под воздействием стресс-факторов.

Таким образом, повышение функциональной активности системы гипоталамус — гипофиз — надпочечники, первоначальным толчком для которой служило переданное через афферентные пути в центральную нервную систему раздражение, служит пусковым механизмом для сложной перестройки организма при развитии стрессового состояния. Реакция организма при стрессе, выраженная усиленной секрецией АКТГ, адреналина, норадреналина и глюкокортикоидных гормонов в ответ на раздражение, является необходимой предпосылкой для дальнейшего включения центральной нервной системой специализированных механизмов защиты (изменение поведения, воспаление, иммунитет). Ответная реакция организма на воздействие различных стрессоров строго индивидуальна и зависит от подвижности и силы корковых процессов в больших полушариях головного мозга.

Интенсивность стрессовой реакции зависит от того, как интерпретируется стрессовый сигнал. Если организм животных справляется с повторяющимися нагрузками, то стрессовые реакции постепенно ослабевают. На этом основано тренирующее действие некоторых факторов внешней среды. Стресс имеет положительное значение. Если он не очень интенсивен, то приводит к адаптации, к повышению жизненной активности и, как следствие, к повышению продуктивности. Если повреждающий стимул продолжает действовать и далее, все предшествующие адаптационные усилия могут оказаться напрасными (рис. 4). Стресс, с которым не удается справиться организму, требует столько энергии, что временно установившееся равновесие вновь нарушается и вся система расстраивается. Наступает необратимое состояние истощения, за которым следует смерть.

Относительная интенсивность адаптации	Изменения отдельных функций	Пределы обеспечения нормальной жизнедеятельности	Значительные нарушения обмена веществ
	1	2	3

Нижняя пороговая граница Верхняя пороговая граница

Рис. 4. Адаптивная реакция организма на действие

Факторов внешней среды (по Ковальскому, 1974):

1 — слабого; 2—обычного физиологического; 3 — сильного.

Для снижения отрицательных последствий стрессов или их предупреждения необходимо определить начало развития стрессовых реакций. Своевременное выявление стресса позволит провести соответствующие мероприятия для устранения неблагоприятного фактора среды и предупредить снижение продуктивности животных.

Стресс, как указывалось ранее, является совокупностью общих стереотипных ответных реакций организма на действие экстремальных раздражителей. Поэтому клинические признаки стрессовой реакции неспецифичны. Сюда можно отнести снижение или потерю аппетита, испуг, беспокойство, повышение возбудимости, мышечную дрожь, учащение дыхания и сердцебиения, повышение температуры тела, синюшность слизистых оболочек, снижение продуктивности, отставание в росте и развитии, увеличение расхода кормов на единицу продукции, повышение заболеваемости и отхода. Наблюдают учащение мочеиспускания и дефекации, желудочно-кишечные расстройства. У птиц снижается или прекращается яйцекладка, уменьшаются масса яиц и толщина скорлупы, снижается выводимость.

В последнее время ведется поиск тестов, позволяющих диагностировать стрессовое состояние животных. В первую очередь было обращено внимание на исследование нормальных реакций, так как в основе изменений при стрессах лежат функциональные сдвиги в деятельности эндокринной системы, главным образом надпочечников и гипофиза.

Кортикостероиды, образующиеся в коре надпочечников, а также их метаболиты обнаруживают в крови и моче, однако более надежную информацию можно получить при анализе периферической крови.

Применяют различные методы определения кортикостероидов. Ранее пользовались биохимическим абсорбционным методом, основанным на поглощении света. Однако точность этого метода невысока, а главное, он требует больших затрат времени и дефицитных реактивов. В последнее время для определения содержания гормонов коры надпочечников применяют флуоресцентный метод анализа, который в 10—20 раз чувствительнее абсорбционного метода. Высокая чувствительность флуоресцентного анализа позволяет выполнять его с малыми количествами цельной крови (0,1—0,2 мл) без применения специальных микрокювет и других приспособлений. Данный способ анализа гормонов особенно удобен при изучении развития стрессового состояния у молодняка, когда в течение длительного времени ежедневно берут у животных кровь из периферических сосудов. Методика флуоресцентного метода количественного определения суммы гидрокортизона и кортикостерона подробно описана А. Н. Поповым и В. Г. Шаляниной (1968) и В. Г. Шаляпиной и Б. Н. Марбаевым (1971).

Более высокое содержание кортикостероидов регистрируют в утренние часы, поэтому брать кровь для их количественного определения следует в одни и те же часы.

При стрессах происходит гипертрофия надпочечников и гипофиза. Масса надпочечников у бройлеров, содержавшихся в условиях повышенной плотности посадки, увеличивалась до 228 мг, а в контроле составляла 148 мг. Надпочечники гипертрофировались за счет клеток коркового вещества, размеры которого возрастали до 75 %. Аналогичный эффект отмечен при введении цыплятам АКТГ — масса надпочечников возрастала в течение 3—8 дн. после инъекции гормона. Масса гипофиза у 38-дневных цыплят при стрессовой реакции повышалась с 0,75 до 1,36 мг на 100 г живой массы.

Таким образом, к специфическим симптомам стрессовой реакции относятся увеличение массы гипофиза и надпочечников, гипертрофия их кортикальных клеток.

Объективными тестами при установлении реакции Животных на воздействие стрессоров служат: содержание в крови сахара, аскорбиновой кислоты, холестерина, молочной кислоты, определение индекса креатинина, азота пуриновых оснований, а также функциональные нагрузки с АКТГ и другими реагентами. Так, при температурном стрессе, 40-часовом голодании или 15-часовом отсутствии воды содержание аскорбиновой кислоты в тканях надпочечников снижалось с 215,3 до 167—201мг %.

Проведено большое количество исследований по использованию с диагностической целью показателя уровня содержания в крови креатинфосфокиназы (КФК) и лактатдегидрогеназы (ЛДГ).

Установлена более низкая концентрация и активность КФК у животных, устойчивых к стрессовым воздействиям. Уровень КФК в крови повышается вследствие патологической реакции мускулатуры при стрессовых нагрузках. Однако в величине этого показателя в норме существуют большие индивидуальные различия, что вызывает необходимость дальнейших исследований.

В качестве косвенного показателя повышенной гормональной активности коры надпочечников у животных при стрессе используют методику подсчета лейкоцитарной формулы в мазках крови и количественное содержание эозинофилов в 1 мм3 крови. Эти показатели имеют важное значение для дифференциации различных стадий стрессового состояния. Учитывая, что для стрессовых реакций наиболее характерны эозинопения, лимфопения и нейтрофилез, обращают внимание на подсчет этих групп клеток белой крови. Изготовление мазков и подсчет лейкоцитов проводят по общепринятому в ветеринарной практике способу. Однако Д. А. Устинов (1976) считает, что при изучении изменений функционального состояния системы гипофиз — кора надпочечников в каждом мазке необходимо подсчитывать не менее 500—1000 лейкоцитов (при обычных лабораторных анализах подсчитывают 100—200 клеток).

Для определения количества эозинофилов в крови существует несколько методов. Наиболее приемлемы методики С. М. Бакмана (1958) и И. С. Пиралишвили (1962).

Установлено, что после нанесения травмы при мечении у поросят развивается кратковременное стрессовое состояние, характеризующееся снижением количества эозинофилов до 33,3%. В первый день после воздействия травмы у 16 % животных эозинопеническая реакция отсутствовала, эозинопению сильной степени регистрировали у 17% поросят, средней степени— у 62 %. В последующие дни после травмы увеличивается количество поросят, не проявляющих эозинопенической реакции, и снижается степень эозинопении у других животных группы.

Ярко выраженные эозинопения и нейтрофилез найдены в наших опытах при изучении отъемного стресса у поросят (табл. 1).

Табл. 1. Показатели белой крови при отъемном стрессе поросят

Нейтрофилы	М	0	0	1	0	0	1	0	0	0	0	0	1,2
	Л	68,0	64,0	78,6	70,0	71,8	65,0	74,4	69,6	80,4	71,8	63,6	72,0
	С	21,8	26,8	12,2	20,2	22,8	20,4	19,4	21,0	11,8	20,8	22,6	18,8
	П	7,8	2,6	5,6	6,4	3,4	10,8	6,2	6,2	5,0	7,4	10,2	2,6
	Ю	0	0	0	0	0	0	0	0	1,0	0	0	0
Э		2,4	2,2	2,0	3,4	2,0	1,2	0	1,8	1,8	0	2,6	4,2
Б		0	0	0,6	0	0	0,8	0	1,4	0	0	1,0	1,2
Кол-во эозино- филов в 1мм3 крови		1180	613	1100	1268	870	1190	1258	1093	1277	1168	1081	1200
Время исследований		До отъема	Через 2 дня	Через 15 дней	До отъема	Через 2 дня	Через 15 дней	До отъема	Через 2 дня	Через 15 дней	До отъема	Через 2 дня	Через 15 дней
Группа животных, применяемый препарат		1-контрольная			2 (дибазол)			3 (седуксен)			4 (аскорбиновая кислота)

Исходного уровня эти показатели достигали лишь на 15-й день после отъема. У поросят, получавших в качестве антистрессовых препаратов аскорбиновую кислоту, седуксен и дибазол, развитие эозинопении и нейтрофилеза значительно тормозилось.

В. И. Великжанин и др. (1975) разработали методику оценки стрессового состояния дойных коров по количеству выделяющихся с молоком соматических клеток. При стрессе животных количество соматических клеток в молоке увеличивается с 300 тыс. до 5 млн.

При интенсификации обмена веществ в период стресса меняется соотношение многих продуктов обмена. Косвенными показателями стрессового состояния могут служить содержание в крови общего белка, соотношение альбуминов и глобулинов, количество липидов, щелочной и кислой фосфатазы, белковосвязанного йода, натрия, хлора, калия, лимонной кислоты, ферментов переаминирования (АЛТ, ACT).

Стресс-реакция сопровождается значительными изменениями уровня естественных защитных сил организма. Степень естественной резистентности можно определять по клеточным и гуморальным факторам (фагоцитарная способность лейкоцитов крови, бактерицидная, комплементарная и лизоцимная активность сыворотки крови, содержание гамма-глобулинов, бе-тализинов, сиаловых кислот, пероксидазы).

Конечную оценку действия стресса проводят по данным продуктивности животных, служащей интегрирующим показателем. Изучают молочную, мясную, шерстную и яичную продуктивность, качество получаемой продукции, потребление корма и его оплату, воспроизводительную способность животных (количество и качество спермы, продолжительность циклов охоты, количество приплода, его жизнеспособность), заболеваемость и смертность, экономические показатели.

Приведенные симптомы общего адаптационного синдрома, которые можно использовать при диагностике стресс-реакций, не всегда проявляются одновременно и выражены в неодинаковой степени. Реакция на стресс зависит от силы и продолжительности воздействия стресс-фактора, вида, пола, возраста животных, кормления, содержания и других причин. Необходимы дальнейшие поиски объективных, простых и надежных методов диагностики стресс-реакций, проведение широких исследований по использованию этих методов в селекционной работе, направленной на выведение стресс-устойчивых линий, гибридов и пород, отличающихся крепким здоровьем, высокой продуктивностью и дающих качественную продукцию.

ОСНОВНЫЕ ВИДЫ СТРЕССОВ

И ИХ ВЛИЯНИЕ НА ЗДОРОВЬЕ

И ПРОДУКТИВНОСТЬ ЖИВОТНЫХ

КОРМОВЫЕ СТРЕССЫ

Большое влияние на организм животных оказывают тип и качество кормления. Только при полноценном кормлении и создании животным условий, отвечающих их биологическим особенностям, можно обеспечить интенсивный рост и длительно сохранять высокую продуктивность, обусловленную наследственными данными.

Кормовые стрессы служат одной из причин широкого распространения незаразных болезней, препятствуют достижению высокой продуктивности. Этот вид стрессов у животных наименее изучен. К стрессорам такого рода относят длительное голодание, периодическое недокармливание или перекармливание, кормление испорченными, загрязненными или мерзлыми кормами, внезапное изменение состава рациона и кратности кормления, несбалансированность рационов, резкое изменение их калорийности, отсутствие воды, поение холодной водой и др.

Нейрофизиологическая регуляция пищевой активности осуществляется центральной нервной системой, в том числе гипоталамусом. Латеральную часть его называют «центром приема корма», а вентромедиальную — «центром сытости». В результате исследований, проведенных на лабораторных животных, установлено, что стимуляция электрическим током латеральной части гипоталамуса повышала суточный прием корма, стимуляция же вентромедиальной области приводила к снижению потребления его. В гипоталамусе также расположены центры, контролирующие прием воды.

Факторы питания влияют на все функции организма, в том числе на деятельность гипофиза и надпочечников. Эндокринная система участвует в адаптации животных к различному уровню и типу кормления. При стрессе, вызванном изменением качества корма, в пищеварительном тракте возникают расстройства локального характера, то есть развивается местный стресс, при котором через несколько дней может наступить адаптация слизистой оболочки, слюнных и пищеварительных желез к новому корму. Нарушения в пищеварительном тракте (запоры, поносы) в данном случае являются следствием вторичной генерализованной стрессовой реакции, развивающейся из-за значительных потерь воды организмом, усиленных перистальтических движений кишечника и других изменений.

Считается, что при кормовом стрессе, кроме снижения продуктивности животных, а также нарушения переваривания и всасывания питательных веществ корма, не возникает других расстройств. Но если он развивается одновременно с адаптационным стрессом и попаданием в организм условно патогенной микрофлоры, наступает очень сильная стрессовая реакция (полиэтиологический стресс), которая вызывает значительные расстройства пищеварения, потери живой массы и ослабление защитных сил организма. При этом нарушается гомеостатическое равновесие, происходят значительные изменения в обмене веществ.

Из домашних животных к кормовому стрессу наиболее чувствительны свиньи и особенно породы и линии с интенсивным ростом. У таких животных уровень анаболических процессов в организме и прирост живой массы опережают гармоничное развитие многих регуляторных и адаптационных систем. В этом случае стрессоры вызывают нетипичные реакции в организме, характеризующиеся нарушениями функций сердечнососудистой и других систем. Вследствие быстрого-выброса стрессовых гормонов (АКЛТ, кортикоиды)снижаются защитные функции соединительной ткани происходит лизис клеток, тормозится выработка антител, снижается фагоцитарная активность лейкоцитов и т. п.), повышается чувствительность животных к воздействию бактерий, даже неболезнетворных. Кроме того, возникают нарушения в пищеварительном тракте (эрозии, разбухание слизистой, гиперемия, катары, геморрагические воспаления, язвы), приводящие к изменению кишечной флоры и появлению диареи. Молодые животные с недостаточно развитыми механизмами адаптации больше подвержены пищевым стрессам, чем взрослые. Кормовые факторы влияют также на продукцию гормонов Л Недокорм и голодание снижают активность щитовидной железы, а перекорм— повышают ее. При недостатке белка уменьшается содержание соматотропного и гонадотропного гормонов в гипофизе. В результате неполноценного и недостаточного кормления снижается секреция кортикостероидов, замедляется половое развитие, нарушаются репродуктивные функции у взрослых животных. (Избыточное кормление приводит к гипертрофии коры надпочечников, длительный недокорм и голодание вызывают ее истощение. Недостаточное питание влияет на функцию гипофиза, обусловливая симптомы, сходные с гипофизэктомией.

Ю. Н. Шамберев (1972) провел обширные исследования по влиянию алиментарных факторов на активность желез внутренней секреции у жвачных. На основании полученных данных автор сделал заключение о принципиальной возможности направленного воздействия на функции желез внутренней секреции посредством кормовых факторов.

Рассмотрим влияние отдельных кормовых стрессов на продуктивность и состояние здоровья животных.

Голодание. Если организм не может извне пополнить затраты питательных веществ, он начинает жить за счет своих запасов, а израсходовав их, —за счет собственных тканей. Различают голодание полное, неполное и частичное.

Полное голодание. У домашних животных полное голодание в течение длительного времени встречается лишь в экспериментальных условиях и при различных острых заболеваниях с тяжелым течением и рассматривается в специальной литературе, поэтому мы на этом вопросе останавливаться не будем.

Неполное голодание (недокармливание). В этом случае в организм поступают все необходимые пищевые компоненты, но в количестве, не восполняющем их расход. В ранний период неполного голодания желудочная секреция повышается, замедляется перистальтика кишечника, возникают запоры. В дальнейшем желудочная секреция постепенно ослабевает. Белки, жиры и углеводы расщепляются не до конца: белки до альбуминов, углеводы до декстринов. Продукты неполного распада белков и углеводов не всасываются и создают благоприятные условия для размножения гнилостной микрофлоры. Одновременно появляются симптомы ослабления деятельности сердечно-сосудистой системы, понижается синтетическая и барьерная функция печени, падает иммунологическая сопротивляемость, в результате повышается восприимчивость к инфекционным заболеваниям. Возникающие расстройства, в свою очередь, уменьшают всасывание и использование питательных веществ, то есть ускоряют истощение организма. Особенно чувствительны к неполному голоданию молодые, растущие, беременные и высокопродуктивные животные.

Лишение жвачных животных кормов в первую очередь отражается на количестве микроорганизмов в рубце. При голодании в течение трех-четырех дней инфузории полностью исчезают из рубцовой жидкости, а количество бактерий уменьшается наполовину. Переваримость целлюлозы снижается на 70—90%, снижается содержание сухого вещества в рубце. Жвачные, благодаря наличию пищевых запасов в рубце, сетке и книжке, голод ощущают позже, чем животные с однокамерным желудком. Но и возвращение жвачных к прежнему состоянию идет медленнее и продолжается до тех пор, пока не восстановятся микробные популяции рубца. Переваривание целлюлозы нормализуется через 3—4 дня после возобновления кормления, содержание воды в рубце восстанавливается в течение 24 ч.

Частичное голодание. При частичном, или качественном, голодании животные не получают одного или нескольких необходимых ему веществ. Различают белковое, углеводное, жировое, минеральное, витаминное, водное голодание. При частичном голодании последствия зависят от того, какой пищевой ингредиент и как долго не поступает в организм, в каком органе сильнее всего нарушается функция.

Частичное белковое голодание возникает в том случае, когда животные с кормом получают всего 2— 2,5 % белков по калорийности. Наступает замедление, а затем остановка роста и полового созревания, прекращается развитие внутренних органов. Нарушается сперматогенез, предстательная железа и семенные пузырьки не продуцируют секрет. В щитовидной железе запустевают фолликулы, корковое вещество надпочечников обедняется липоидами. В печеночных клетках откладываются жир и гликоген, наступает паренхиматозная дегенерация эпителия извитых канальцев почек. В крови развивается гипопротеинемия, снижается альбуминовая фракция. Нарушается дезаминирование аминокислот и ослабляется синтез белков плазмы. Замедляется большинство процессов, которые связаны с физиологической регенерацией: образование эритроцитов, эпителизация, синтез антител и т. д.

В наших исследованиях при дефиците протеина, составляющем 15—20 % к существующим нормам ВИЖа, у коров снижалась активность клеточных и гуморальных факторов защиты. Организм становился менее стойким к воздействию болезнетворных факторов. Увеличивалась опасность возникновения заболеваний при проникновении в организм инфекционного агента. У таких животных в случае вынужденной вакцинации формировался более слабый иммунитет.

Высоких показателей при кормлении животных, особенно свиней, можно добиться в том случае, если в рационе, наряду с достаточным количеством протеина и других ингредиентов, присутствуют все незаменимые аминокислоты в количествах и соотношениях, обеспечивающих оптимальный синтез белков. Исключение из рациона хотя бы одной незаменимой аминокислоты, даже если протеина в нем содержится достаточно, ограничивает использование других аминокислот, и может возникнуть острый дефицит протеина. И наоборот, когда рационы хорошо сбалансированы по аминокислотам, минеральным веществам и витаминам, нормы протеинового питания отдельных групп животных без ущерба для продуктивности можно снизить на 15—20%.

Наши исследования показали, что стресс, развивающийся при аминокислотной недостаточности, можно профилактировать добавкой синтетических лизина и метионина. Это обеспечивает достаточно интенсивный рост и развитие животных и не вызывает снижения показателей клеточных и гуморальных защитных сил организма.

Животные плохо переносят исключение или недостаток в рационе жиров, так как они входят в состав мозга, клеточных мембран и участвуют в жизненно важных процессах организма. Непродолжительное время жиры могут заменяться белками. При длительном отсутствии жиров в организме нарушается проницаемость капилляров, возникают кровоизлияния и кровотечения, замедляются сперматогенез и овуляция, повышается потребность в воде .Недостаток жира введет к снижению содержания ненасыщенных жирных кислот в плазме крови, уменьшению активности ферментов, катализирующих тканевое дыхание, повышению дыхательного коэффициента и другим нарушениям. Дополнительное введение в рацион определенных доз технических жиров благотворно влияет на здоровье животных, их продуктивность и воспроизводи-, тельные качества.

Углеводное голодание животные могут переносить довольно продолжительное время, так как углеводы частично образуются при расщеплении жиров и белков. Однако из-за повышенных расходов белка азотистое равновесие нарушается, большое количество азота выделяется с мочой. При недостатке углеводов в рационе часть аминокислот превращается в сахар, что позволяет организму поддерживать необходимый, хотя и низкий, уровень сахара в крови.

Углеводное голодание чаще возникает при нарушении сахаропротеинового отношения в рационе. Оно может наступить при заболеваниях щитовидной железы, при нарушении взаимодействия между поджелудочной железой и надпочечниками, что является следствием расстройства нервных регуляций. В опытах, проведенных нами совместно с В. В. Щегловым и др. (1979), установлено, что уменьшение содержания легкоферментируемых углеводов в рационе растущего молодняка крупного рогатого скота может вызвать стрессовое состояние, приводящее к снижению показателей иммунологической реактивности и ослаблению общей неспецифической резистентности организма. Оптимальный уровень сахара на единицу протеина при выращивании телок следующий: до 3-месячного возраста — 1,4; с 3 до 6 мес— 1,5; с 6 до 9 мес— 1,65; с 9 до 12 мес— 1,6; с 12 до 15 мес— 1,5 и с 15 до 18 мес— 1.

Недостаток минеральных элементов в корме, а также нарушение их соотношения приводят к серьезным расстройствам обменных процессов. На почве стресса из-за минеральной недостаточности развиваются остеомаляция, остеопороз, рахит, тетания, солевая недостаточность, беломышечная болезнь, анемия, акобальтоз. Наряду с общими признаками заболевания наблюдают специфические симптомы, характерные для недостаточности каждого элемента. В современных условиях ведения животноводства контроль за обеспеченностью животных минеральными веществами имеет особое значение, поскольку заболевания, связанные с их недостаточностью, дисбалансом и токсичностью, весьма распространены и наносят большой экономический ущерб.

Наиболее важны для организма кальций, фосфор, натрий, хлор, железо, сера, калий. Животные нуждаются также в йоде, марганце, меди, кобальте, цинке в незначительных количествах. В зависимости от дефицита в рационе того или иного элемента или их комплекса возникают нарушения в организме.

Недостаток минеральных веществ в рационе приводит не только к нарушению роста, снижению продуктивности и увеличению затрат кормов, но и к снижению защитных сил животных. Физиологические дозы солей, участвующих в процессах обмена, оказывают стимулирующее влияние на отдельные показатели защитных реакций, большие же дозы подавляют их. Это положение необходимо учитывать при нормировании солей в рационах животных. Следует принимать во внимание и биогеохимические особенности той или иной зоны страны.

Наиболее эффективны полисоли различного состава— лизунцы и в виде брикетов, сыпучие смеси и таблетки. В зависимости от типа рациона минеральные смеси добавляют также в комбикорма из расчета 2— 5 % от их количества. При этом следует учитывать совместимость макро- и микроэлементов с биологически активными веществами, их взаимовлияние, структуру рациона, способ содержания животных, физиологическое состояние и продуктивность.

При недостатке витаминов в рационе ухудшается здоровье животных, понижается плодовитость, увеличиваются затраты кормов на производство продукции при одновременном снижении ее качества. Молодняк хуже развивается, страдает от желудочно-кишечных заболеваний. Понижается устойчивость животных к различным заболеваниям. Витамины играют важную роль в обмене веществ. Они входят в состав всех клеток организма, воздействуют на все физиологические

процессы.

При современном уровне производства практически не встречаются авитаминозы, характеризующиеся классическими, резко выраженными симптомами. Однако в практике довольно часто регистрируют гиповитаминозы. Поэтому надо различать понятия минимальной потребности, предохраняющей животных от авитаминозов, и оптимальной потребности, обеспечивающей нормальное течение обменных процессов и продуктивность. Наиболее часто возникают гиповитаминозы A, D, С и группы В.

Перекармливание. Избыток белка в рационе уменьшает усвоение витамина А, при отсутствии которого снижается секреция кортикостероидов, что приводит к перегрузке организма белками, при распаде которых образуется большое количество мочевой и других кислот, продуктов обмена кислой реакции. В итоге развивается ацидоз, сопровождающийся уменьшением сопротивляемости организма к заболеваниям вследствие ослабления бактерицидное жидкостей организма. Продолжительное скармливание животным рациона с избытком белка может привести к развитию адаптационного синдрома в фазе истощения и к гибели.

Стресс, возникающий при перекорме, влияет и на пищеварение. Он вызывает изменение скорости прохождения кормовых масс и всасывания питательных веществ в желудочно-кишечном тракте, влияет на их переваримость и использование. У жвачных развиваются ацидоз, энтеротоксемия, тимпания, абсцессы в желудке и внутренних органах, абсцессы и некрозы печени, метеоризм, нефриты, болезни мочевыводящих путей. Ацидоз может наступить при чрезмерном потреблении зерна. Он сопровождается резким ослаблением бактерицидной активности гуморов организма, снижением его сопротивляемости. Другое последствие высокого потребления зерна— энтеротоксемия. Тимпания обусловлена неустойчивым потреблением корма и возникает чаще при кормлении два раза в день, чем при кормлении вволю. Кроме того, тимпания нередко развивается одновременно с энтеротоксемией, так как эти два расстройства, по-видимому, имеют ряд общих причин. Возникновению данных патологических состояний способствуют избыток концентратов в рационе и нарушение их соотношения с объемистыми кормами. Для профилактики указанных заболеваний ограничивают количество сухих кормов, дают корма грубого помола, предупреждают другие стрессы.

Нарушение распорядка дня и режима кормления. При соблюдении распорядка дня у животных вырабатываются условные рефлексы, обеспечивающие нормальное течение физиологических процессов. Нарушение привычного для животных режима ведет к расстройству физиологических функций, а нередко и к срыву их.

Лишение поросят на сутки корма или воды, а также одновременно корма и воды не вызывает существенных изменений в поедаемости, расходе кормов на единицу прироста и самого прироста массы в период после нормализации режима. Лишение животных на двое суток корма, а также корма и воды одновременно отрицательно сказывается на поедаемости комбикорма в последующий после срыва период и приводит к достоверному снижению среднесуточного прироста. Первоначальная живая масса восстанавливается в течение пяти дней.

Режим дня на ферме молочного скота складывается из режима кормления, содержания и доения. Нарушение, например, привычных условий дойки приводит к значительным потерям молока и особенно молочного жира. Лучшие показатели удоев получают в тех случаях, когда доение предшествует кормлению.

Смена рациона. Великий русский физиолог И. П. Павлов обратил внимание на то, что у животных, длительное время получавших какой-либо определенный корм, а затем переведенных на другой, в первое время поджелудочная железа выделяет сок прежних свойств. Требуется довольно длительный срок, чтобы эта железа привыкла к выделению сока нового состава. Не сразу приспосабливаются к новым условиям кормления и другие железы, а также кишечная микрофлора. Для того чтобы ферментативный фон пришел в соответствие с вновь введенными ингредиентами, организму нужно какое-то время. В этот период животные находятся в стрессовом состоянии, которое выражается в снижении потребления корма и всасывания питательных веществ.

Я Гауптман (1977) в опыте со свиньями проводил внезапную замену кормовой смеси. Это вызывало существенное снижение прироста, расстройство пищеварения и повышение расхода питательных веществ. Внезапное изменение состава рациона сопровождается временным снижением потребления корма. Это обусловлено уменьшением переваримости вновь вводимых компонентов и замедлением прохождения корма по пищеварительному тракту, вследствие чего снижается потребление корма и уменьшается интенсивность роста. Поэтому, чтобы избежать отрицательных последствий, наблюдаемых при переводе с одних кормов на другие, необходима предварительная адаптация, животных к новому рациону.

Азот зимних кормов усваивается на 6,1 % хуже, чем летних. Значительная разница в усвоении питательных веществ летних и зимних рационов вызывала снижение молочной продуктивности. Так, среднесуточный удой по группе коров, получавших летний рацион, составил 13,6, а по группе коров, получавших зимний рацион,— 11,4 л, то есть при резком переводе коров на рационы из консервированных кормов среднесуточный удой снижается на 2,2 кг, или на 16 %.

При использовании в летнее время пастбищ и зеленого конвейера часто меняется состав рационов, а следовательно, и их полноценность, что ведет к изменению пищеварения и снижению продуктивности. Дли профилактики этих нарушений ученые Украинского НИИЖ Лесостепи и Полесья предложили круглогодовое однотипное кормление крупного рогатого скота, что позволяет увеличить выход питательных веществ с 1 га кормовых культур на 25—30 % и повысить продуктивность коров на 15—20 %.

Частота смены рациона также может служить стрессором. Еженедельная смена рациона отрицательно влияет на аппетит и среднесуточные- приросты откармливаемых подсвинков. По сравнению с группой животных-аналогов, получавших корм одинакового состава на протяжении всего периода откорма, сдаточная масса одной головы была на 2 кг меньше. Смена рациона через 2 нед такого отрицательного действия не оказывала.

Однообразный рацион создает однотипную деятельность желудочно-кишечного тракта и со временем уменьшает секрецию пищеварительных желез. Поэтому компоненты рациона следует менять периодически, но постепенно, не резко, чтобы добавляемый корм животные поедали так же охотно, как и прежние корма рациона.

Кратность кормления зависит от переваримости и скорости прохождения кормов через пищеварительный тракт, что, в свою очередь, определяется химическим составом корма, структурой рациона, секрецией слюны, величиной рН содержимого желудка и физической формой корма. Молоко, зеленая масса, сено перевариваются быстрее, чем концентраты.

Кратность поения телят обычно связана с доением коров. В большинстве хозяйств в родильном отделении применяют трехкратное доение. Естественно, и телят кормят три раза, что обеспечивает определенные преимущества. При увеличении затрат труда применяют двухразовое поение. Такой режим не оказывает отрицательного влияния на рост и здоровье телят. Однако молозиво в течение первых 2—3 сут целесообразнее выпаивать 3—4 раза.

При выращивании телят самый ответственный период— молозивный, так как именно в это время наиболее велик отход молодняка. В первые дни жизни у телят недостаточно развита защитная реакция от возбудителей болезней из-за отсутствия антител в организме. Всасывание глобулинов в кишечнике телят происходит в основном в первые 8 ч жизни и полностью прекращается через 24—48 ч после рождения. Поэтому в течение первого часа после рождения теленок должен получить 1,5—2,5 кг молозива первого удоя с температурой 37—38°С, или до 5% от массы тела. За 38 ч он должен выпить 7,2—10,8 кг молозива, а начиная со второго дня — 7—8 % от массы тела. При недостаточном потреблении молозива в первые 24 ч после рождения погибает свыше 50 % телят. К. Стоддард (1975) и А. Дорнаус (1977) рекомендуют скармливать молозиво от нескольких коров, считая, что в этом случае теленок получает антитела против более широкого диапазона возбудителей.

О влиянии кратности кормления на продуктивность

свиней и коров свидетельствуют данные таблиц 2 и 3.

Табл 2. Влияние режима кормления и микроклимата на продуктивность свиней при откорме

Показатели	Режим кормления			Температура, °C
	вволю	однократный	двукратный	12	22
Число животных	16	16	16	24	24
Расход корма на 1 кг прироста, кг	3,29	3,20	3,14	3,25	3,06
Убойный выход, %	77,2	77,7	78,3	77,8	77,6
Выход мяса, %	44,8	47,3	47,9	46,9	46,3
Выход жира, %	28,0	24,9	24,2	25,6	25,8
Выход костей, %	8,1	8,6	8,6	8,4	8,4
Толщина шпика, см	3,51	3,06	3,13	3,23	3,23
Длина туловища, см	77,3	77,4	77,5	76,4	78,4

При двухразовом кормлении свиней отмечают усиленную эвакуацию химуса (3—4 л в час) в первые часы после дачи корма и относительно выравненное поступление химуса между кормлениями. С увеличением кратности приема корма поступление химуса из желудка в кишечник становится более равномерным. Физическая форма корма. Свиньям дают сухие и влажные корма. При сухом кормлении большое значение имеет тонина помола, поскольку от размера частиц зависит гомогенность получаемой массы, а следовательно, и ее использование. При скармливании кормов в тонкоразмолотом виде затраты корма на 1 кг прироста значительно ниже, а переваримость протеина, жира, клетчатки и БЭВ выше, чем при даче их в грубо размолотой форме. При скармливании целого ячменя затраты сухого вещества на единицу прироста по сравнению с молотым увеличивались на 11 %.

У свиней нередко регистрируют язвенные поражения желудка. Чаще страдают растущие животные. Считают, что это заболевание является следствием скармливания кормов, обработанных паром под большим давлением, и зерна излишне тонкого помола.

Для жвачных предпочтительнее зерно грубого помола, особенно при небольшой доле его в рационе. Скармливание крупному рогатому скоту больших количеств мелкоизмельченных кормов приводит к снижению, иногда к значительному (до 2,8—3%), жирности молока. Это объясняется тем, что измельченный корм на непродолжительное время задерживается а преджелудках, в результате чего целлюлозолитическая активность микрофлоры рубца заметно снижается. Понижается активность желудочного пищеварения, уменьшается образование летучих жирных кислот и прежде всего уксусной кислоты как предшественника молочного жира.

При скармливании концентратов, разбавленных водой в соотношении 1 : 2—3, увеличиваются прирост массы, поедаемость и оплата кормов, улучшается качество мясной продукции.

С. И. Плященко, Н. П. Гринюк (1970) изучали эффективность скармливания молодняку свиней кормо-смесей различной влажности. I группа животных получала кормосмеси общей влажностью 65%, II — 73, III —81, IV — 89% (с учетом воды, содержащейся в кормах). Влажность корма влияла не только на рост, оплату кормов и физиологическое состояние животных, но и на их иммунологические показатели. Например, фагоцитарная активность лейкоцитов у свиней III—IV групп была менее выражена, чем у животных I и II групп. Фагоцитарный индекс был ниже у поросят IV группы по сравнению с поросятами I и II групп в среднем в 1,9 раза, фагоцитарное число — в 1,8 раза. У животных IV группы абсолютный фагоцитоз был

наиболее низким.

Ценным кормом является гранулированный. В процессе гранулирования происходит частичный термолиз, что улучшает усвояемость корма, прекращает ингибиторное действие некоторых веществ. Уничтожается большая часть плесневых грибов и микробов, что положительно сказывается как на здоровье животных, так и на гигиенических условиях в помещении. По сравнению с рассыпными при применении гранулированных кормов получают более высокий прирост, улучшается оплата корма и сокращается период откорма (табл. 4). Однако не следует забывать, что использование их предрасполагает к язвам пищевода и желудка у свиней.

Табл 4. Эффективность использования гранулированных кормов при откорме свиней живой массой от 20 до 90 кг (по Д. Беллису)

Вид комбикорма	Средне­суточный прирост массы при откорме, г	Расход корма на 1 кг прироста, кг	Увеличе­ние сред­несуточ­ного при­роста массы, г		Экономия корма на 1 кг прироста, г	Продолжи­тельность откорма, дн.
Рассыпной	602—655	3,37—3,18		—	—	118
Гранулированный	663—666	3,05—3,03		61,11	320—150	106

Высокая экономическая эффективность скармливания обезвоженных кормов в виде гранул получена и при откорме молодняка крупного рогатого скота.

Особый интерес вызывает использование искусственно обезвоженных кормов при выращивании свиней. Так, в опытах американских ученых среднесуточный прирост свиней при потреблении пеллетированных кормов был на 27 г выше, чем при даче мучнистых кормов. Расход кормов на 1 кг прироста составлял соответственно 3,11 и 3,32 кг.

Недоброкачественные корма. Длительное скармливание силоса с высокой концентрацией масляной кислоты вызывает нарушение обмена веществ, приводит к рождению слабого молодняка, снижению воспроизводительной способности животных, появлению маститов и другой патологии. Стрессовое влияние на животных оказывает применение грубых, концентрированных кормов и корнеплодов плохого качества. Весьма вредны для организма остаточные количества гербицидов, пестицидов, микотоксинов в кормах.

Для предупреждения порчи кормов следует хранить их согласно существующим рекомендациям. Пищевые отходы и отходы мясокомбинатов необходимо термически обрабатывать и только после этого использовать. Опасно давать животным мороженые, грязные и плохо очищенные корнеплоды. Они вызывают не только расстройство желудочно-кишечного тракта, но и аборты.

Стрессы, связанные с поением животных. При недостаточном приеме воды или полном ее отсутствии наступает водное голодание. Жажда переносится тяжелее, чем прекращение приема пищи. В организме резко понижается секреция всех пищеварительных желез. Ухудшаются разжевывание, проглатывание и переваривание корма, исчезает аппетит.

Продолжительность выживания животных и птиц без воды зависит от вида, возраста, пола, температуры окружающей среды, наличия или отсутствия корма, его вида и физического состояния. Экспериментально установлено, что потеря животными 5 % общего количества воды тела сопровождается сильным чувством жажды, а 10 % — вызывает серьезные нарушения в функциях организма. Потеря 20—25 % воды приводит к смерти. Животные при голодании, но при даче воды могут прожить до 30—40 дн. При полном лишении воды животные погибают через 4—6 дн.

При недостаточном поступлении воды в организм замедляется рост молодняка, снижается молочная продуктивность коров, уменьшается прирост живой массы при откорме, затрудняется терморегуляция, нарушаются минеральный и общий обмен веществ, всасывание питательных веществ в кишечнике, задерживается выведение из организма продуктов обмена, снижается бактерицидность крови. Возникающая интоксикация организма характеризуется резким изменением состава крови, дегенеративными явлениями в сердечной мышце, печени, почках и других органах. Происходит усиленный распад белков, печень теряет свои антитоксичные функции.

Потребность животных в воде в среднем следующая (л на 1 кг сухого корма): свиней — 6—8, коров — 4—6 (откормочного скота — 3—4, молодняка — 7—9), овец и лошадей — 2—3. Эти нормы могут иметь отклонения в зависимости от вида и состава корма, температуры внешней среды и других факторов.

Животных рекомендуется поить водой определенной температуры: взрослых—10—12 °С, беременных маток— 12—15 °С. Имеются сообщения о целесообразности поения коров водой, подогретой до 15—20°С. При поении коров водой с температурой 17—18 °С удои повышаются на 10—12%. Очень теплую воду животные пьют неохотно, мало, всасывается она медленнее, нередко наблюдают понос. При поении слишком холодной водой организм животных переохлаждается, возникают простудные заболевания, нарушается пищеварение, возможны аборты. Кроме того, вследствие дополнительных затрат энергии на согревание воды возрастает расход кормов, снижается продуктивность. Для нагревания организмом животного 1 л воды на 1 °С требуется 1 ккал тепла. Если корова выпивает в сутки 70 л воды с температурой 2°С, для нагревания ее до 12 °С непроизвольно расходуется 700 ккал, или около 200 г переваримого протеина, или около 2 корм. ед. В этом случае ежедневно от каждой коровы недобирается 3,5—4 л молока.

При поении животных наиболее целесообразно использовать автоматические поилки. Из них животные пьют воды на 30—50 % больше. Качество воды должно соответствовать требованиям ГОСТ 2874—82.

Использование нетрадиционных кормов. К их числу относят сырье, которое ранее считалось непригодным как кормовое средство. Такие корма должны быть безвредными для животных и не влиять отрицательно на качество продукции. К ним относят, например, экскременты сельскохозяйственных животных. Использование экскрементов в кормлении животных одновременно служит рациональным способом их утилизации. Наиболее полно отработаны вопросы применения для указанных целей куриного помета.

Сухие экскременты лучше использовать в качестве компонентов гранулированного корма. Это уменьшает их отрицательные свойства, такие как плохой вкус, низкая поедаемость, распыляемость.

При растительном рационе скармливание птичьего помета может удовлетворить потребность животных в витамине В^. Экскременты птицы можно применять при откорме бройлеров в количестве 5—10 % от объема рациона, для несушек— 10, для молодняка — 30 %' без отрицательных последствий для здоровья.

Для уменьшения дефицита кормового белка в качестве сырья при производстве микробиального протеина используются продукты переработки нефти. Производство биомассы микробиального протеина имеет большое будущее.

Г. Д. Гуменок, А. М. Ждан и др. (1983) указывают на возможность применения отходов переработки древесины (опилки, измельченная древесина, древесная щепа), а также отходов при производстве бумаги и картона в качестве кормовых компонентов.

Для балансирования рационов по каротину и другим биологически активным веществам предложено использовать хвойную муку и сапропель. Хвойную муку можно давать из расчета (на 1 голову): крупному рогатому скоту — 750 г, овцам и козам — 200, свиньям— 150—200, курам — 5, уткам—10 г. Хвойную зелень в измельченном виде можно скармливать в смеси с корнеплодами, силосом, свежим жомом и другими кормами. Хорошие результаты дает скармливание сапропеля.

При переработке павших животных, боенских конфискатов и отходов мясной промышленности получают кормовой технический жир — хороший источник энергии. Его можно добавлять в полнорационные смеси для птиц, свиней и крупного рогатого скота для достижения оптимального соотношения азотистых веществ и обменной энергии. Эти отходы можно включать в рацион коров — до 5%, откормочных свиней и несушек — до 3, бройлеров — до 2 %.

В кормлении животных используется много пищевых и овощных отходов. Дополнительным кормовым резервом может стать сфагновый торф малой степени разложения. Для улучшения кормовых свойств его подвергают термической, кислотной или щелочной обработке. В целях адаптации организма и профилактики нежелательных стрессовых явлений скармливание его следует начинать с малых доз, доводя полную дачу на 4—6-й день. Суточная дача торфа при влажности 50 % молодняку крупного рогатого скота в возрасте 6—12 мес. составляет 1—2 кг, поросятам 2—4-месячного возраста — 0,2—0,3, свиньям на откорме — 0,5—0,8 кг.

Таким образом, нетрадиционные корма могут служить важным источником пополнения рационов животных дополнительными питательными и биологически активными веществами. Однако при неправильном применении и необоснованных нормах они могут стать стресс-факторами с вытекающими отсюда последствиями. Поэтому для рационального использования различных отходов и побочных продуктов в кормлении животных необходимо знать их влияние на здоровье животных, ветеринарно-санитарные требования при подготовке к скармливанию, кормовую ценность, продуктивное действие и экономический эффект.

Адаптация и условия кормления. При переводе животных на новые режимы кормления и виды кормов немаловажное значение приобретает проявление синдрома адаптации, от развития которого зависит продуктивность. Организм животных определенным образом реагирует на изменяющиеся условия. Например, у молодых животных, для которых главный компонент корма — молоко, в тонкой кишке образуется фермент лактаза, расщепляющий молочный сахар. У взрослых животных, которые не "получают молока, этот фермент не образуется. Однако если им начать скармливать молоко, выработка лактазы возобновляется. Такие ферменты, как лактаза, называют адаптивными.

Процесс адаптации животных к новым условиям кормления носит фазовый характер. В начальной фазе усиливается функция надпочечников, в последующей— гормональные механизмы функционируют нормально и в организме развивается адаптационный синдром в стадии резистентности. При продолжительном действии того или иного необычного кормового фактора может развиться адаптационный синдром в фазе истощения, что приводит к потере продуктивности или гибели животного. Поэтому при изменении рациона или режима кормления необходимо следить за состоянием общей резистентности животных в течение всего технологического цикла.

КЛИМАТИЧЕСКИЕ СТРЕССЫ

Значительное влияние на организм животных оказывает климатический фактор, в частности микроклимат животноводческих помещений. По данным многих исследователей, продуктивность животных на 70— 80 % зависит от кормления и условий содержания и на 20—30 % от генетических факторов.

Климатические факторы действуют на организм комплексно прямым или косвенным путем. Прямые климатические нагрузки связаны с воздействием очень высоких или низких температур, солнечной радиации, дождя и ветра, атмосферного давления. Косвенное влияние осуществляется через почву, количество и качество кормов. Следует иметь в виду, что воздействие этих факторов на домашних животных, которые большую часть жизни, а некоторые группы и всю жизнь (например, животные на откорме) находятся в закрытых помещениях и которых люди искусственно защищают от климатических влияний, обычно менее выражено. При некоторых системах содержания животные находятся под прямым воздействием климатических факторов. Это те системы, которые связаны с пастьбой животных, и те способы содержания, при которых строят легкие, открытые животноводческие помещения.

Воздушная среда, определяющая состояние микроклимата закрытых животноводческих помещений, воздействует на обмен веществ в организме, теплообмен, газообмен, физико-химические свойства крови, температуру тела и кожи и др. В конечном итоге это сказывается на состоянии здоровья животных, устойчивости их к заболеваниям, на продуктивности.

Физическое состояние и химический состав воздушной среды — факторы непостоянные и подвержены большим колебаниям. Организм животного может приспосабливаться к этим изменениям, но лишь до определенных пределов. В частности, для поддержания нормальной жизнедеятельности животные должны затрачивать определенное количество питательных веществ на образование тепла, которое необходимо для обмена веществ. Чем больше расходуется в организме энергетических материалов на адаптацию к окружающей среде, тем меньше будет использовано питательных веществ на производство продукции.

Физиологическое равновесие в организме при действии микроклиматических стрессоров сохраняется до тех пор, пока действие внешних раздражителей не превышает его адаптационных возможностей. Одно из важнейших условий технологии содержания животных— соответствие микроклимата биологическим особенностям организма, сформировавшимся в процессе развития вида. Длительное пребывание животных в помещениях с микроклиматом, наиболее полно соответствующим их биологическим потребностям, благоприятно сказывается на физиологических реакциях организма, и наоборот, пребывание животных в помещениях с ненормированным микроклиматом, то есть действие необычных по силе и качеству стрессоров, ослабляет резистентность организма, способствует развитию заболеваний, неблагоприятно действует на воспроизводительную способность животных, приводит к ряду других нежелательных явлений.

Влияние микроклимата на организм складывается из совокупного действия физических, химических и биологических факторов: температуры, влажности, движения, электрозарядности, световых лучей, радиационного тепла, радиоактивного излучения, химического состава воздуха, наличия в нем пыли, микроорганизмов, грибов, яиц гельминтов, а также тех или иных ядовитых газов. Из перечисленных факторов наиболее существенное влияние на организм животных оказывает температура. Между температурой внешней среды и интенсивностью обменных процессов в организме существует обратная зависимость — при понижении температуры уровень обменных процессов возрастает, при повышении, наоборот, понижается. По реакции на внешнюю температуру сельскохозяйственные животные относятся к гомойотермным. Температура тела у них колеблется в незначительных пределах, несмотря на изменение температуры окружающей среды.

В организме животных тепло образуется в результате окислительных процессов в тканях, ферментативного расщепления корма в пищеварительном тракте, а также мышечной деятельности. Кроме того, величина теплопродукции зависит от породы животных, типа кормления, зональных природно-климатических особенностей и других факторов.

Для каждого вида и возраста животных существует определенная температурная зона, при которой организм затрачивает минимальное количество энергии для сохранения нормальной температуры тела. Эту зону называют зоной термической индифферентности, комфорта, или нейтральной температурной зоной. Нижнюю границу этой зоны составляет так называемая критическая температура, при которой организм стремится повысить теплопродукцию за счет повышения обмена веществ и снизить потери тепла. Для восполнения энергии на теплообразование животные поедают больше кормов. Расчеты показывают, что в таких случаях дополнительные затраты на корма, энергия которых затрачивается на теплообразование, для свиней в 3—4 раза больше, чем затраты на электроэнергию или газ, требуемые для поддержания необходимой температуры в свинарнике. На рисунке 5 показаны зоны комфорта для новорожденных и взрослых животных разных видов.

Табл.5. Нижние границы критической температуры для отдельных видов сельскохозяйственных животных

Вид животных	Уровень кормления	Критическая температура °С
Дойные коровы	Голодание	13
	Поддерживающий рацион	-5
	Полноценное кормление во время лактации	-28
Свиньи	Голодание	23
	Полноценный рацион при откорме	-8
Овцы с минимальным шерстным покровом	Голодание	32
	Полноценный рацион	25
	Полноценный рацион при откорме	-13
Овцы с длиной шерсти 2,5 см	Поддерживающий рацион	13

В пределах термонейтральной зоны теплопродукция и теплоотдача минимальны, следовательно, и расход энергии корма для образования тепла наименьший. На величину термонейтральной зоны влияют многие факторы. Например, при поддерживающем уровне кормления она значительно выше, чем при полноценном кормлении. Для новорожденных животных температурные зоны комфорта лежат значительно выше, чем для взрослых. У поросят и ягнят различия в показателях нижней и верхней критических температур составляют всего 1 °С, для телят 4°С. Это свидетельствует о более высокой чувствительности новорожденных к температурному стрессу, а также о том, что для поросят и ягнят после рождения более важен постоянный температурный режим, чем для телят. У одного и того же животного границы термонейтральной зоны также подвержены колебаниям, что зависит от его физиологического состояния, тренированности к изменяющимся факторам внешней среды и др. Это имеет большое практическое значение, так как за счет адаптивных способностей животного можно сдвинуть первоначальные температурные границы в выгодную для человека сторону.

При отклонениях от критических температур организм уже не в состоянии поддерживать постоянство гомеостаза с помощью терморегуляционных механизмов. Развивается гипо- или гипертермия, и, если эти условия продолжаются долго, наступает смерть животных (рис. 6). В. Карасек (1965) приводит следующие показатели нижней границы критических температур для отдельных видов сельскохозяйственных животных (табл. 5).

При температурах, выходящих за пределы температурной нейтральной зоны, организм испытывает дополнительную нагрузку, то есть такие температуры уже являются стрессором. Реакция организма на указанное стрессовое воздействие зависит от его степени и продолжительности (табл. 6).

Стрессы при низких температурах воздуха принято называть Холодовыми, при повышенных — тепловыми.

Табл.6. Проявление стресса в условиях экстремальных отклонений температуры

Стресс	Реакция организма на экстремальные температуры
	низкие	высокие
Умеренный (небольшой интенсивности и про­должительности)	Сужение поверхностных сосудов, взъерошивание шерсти, повышение мы­шечного тонуса и дрожание мышц, снижение частоты дыхания, скученность животных, уменьшение поверхности тела за счет съеживания, пре­пятствующее потере тепла, повышение двигательной активности	Расширение поверхностных сосудов, повышенное потребление воды, снижение мышечного тонуса, повышение интенсивности дыхания (потоотделения), рассредоточение животных, увеличение поверхности тела за счет вытягивания для повышения эффективности охлаждения, снижение двигательной активности
Средний	Снижение общей актив­ности, животное съежи­вается, малоподвижно	Летаргия и вялость, тело вытянуто, дыхание тяже­лое
Тяжелый	Угнетение дыхания, ог­раничение общего обмена веществ — животное по­гибает	Слабость, оцепенение, расстройства координа­ции, шатающаяся поход­ка, судороги — животное погибает

Холодовый стресс. Действие холода на организм, как и любая стрессовая реакция, протекает стадийно. Если температура воздуха ниже критической, то это сопровождается повышением теплоотдачи. Чтобы снизить теплоотдачу, организм в этих случаях реагирует сужением кровеносных сосудов кожи и повышением ее температуры. Отдача тепла во внешнюю среду может быть понижена на 60—70%. Кроме того, животные уменьшают площадь открытой поверхности тела (съеживаются, горбятся), скучиваются, дыхание становится более глубоким, пульс замедляется. Когда эти факторы уменьшения теплоотдачи недостаточны, в организме усиливается теплопродукция. Она выражается рефлекторной дрожью в виде сокращения мышц кожи (во время дрожания обмен увеличивается в 4 раза), повышением тонуса всей мускулатуры, усилением двигательной активности животного. Вследствие этого увеличивается потребление корма, активизируется деятельность желудочно-кишечного тракта, особенно печени. Следовательно, небольшое снижение температуры воздуха при наличии хорошего кормления, ухода, обильной подстилки, устранении сырости и сквозняков повышает обмен веществ и продуктивность, закаливает животных против низких температур. Однако при этом расход корма на единицу продукции увеличивается (рис. 7).

Снижение температуры внешней среды ниже критической ведет к повышению обмена веществ (у крупного рогатого скота на 2—3%, у свиней на 4% на каждый градус понижения). Содержание белка, глюкозы, свободных жирных кислот в плазме крови повышается, активизируется распад резервного протеина и углеводов, которые окисляются быстрее, чем жиры. Высокий уровень протеина в рационе может сыграть защитную роль при низких температурах, особенно при кратковременном воздействии холода. Однако это приводит к непроизводительным затратам кормов (на 15—50 % и больше), что экономически нецелесообразно. Наряду с этим наблюдается значительное снижение молочной продуктивности коров, прироста у растущего и откармливаемого молодняка, а также уменьшение яйценоскости птиц.

Наиболее вредны резкие колебания температуры, неожиданные переходы от высокой температуры к низкой. В этих случаях увеличивается проницаемость защитных барьеров в организме, понижается естественная резистентность, возникают респираторные заболевания, а также болезни вымени, мышц, суставов и т. д. Наибольшую опасность низкие температуры представляют для истощенных, переутомленных животных, для переболевших острыми инфекционными заболеваниями, страдающих хроническими инфекционными болезнями, в период линьки и т. д.

Длительное действие крайне низких температур приводит к серьезным расстройствам терморегуляции, температура тела падает до 30°С, наступает переохлаждение. Животные вялые, сонливые, угнетенные, замедляются все функции организма, понижается обмен веществ и энергии, а также ректальная температура и кровяное давление, развиваются параличи, что в конечном счете приводит к смерти от замерзания.

Наиболее чувствителен к низким температурам молодняк, особенно поросята, цыплята, крольчата. Например, у новорожденных поросят слабо развита физическая терморегуляция, у них почти отсутствуют подкожный жир и волосяной покров, вследствие чего поросята не способны обеспечить надлежащую терморегуляцию, сохранить тепло, образующееся при обменных процессах. Теплоотдача у молодняка на единицу живой массы значительно больше, чем у взрослых животных, так как они имеют большую поверхность тела на единицу массы.

У новорожденных температура тела на определенном уровне поддерживается за счет энергии материнского молока. Если поросят после рождения поместить в условия с температурой воздуха 18—20 °С, то температура их кожи снижается на 1,5—3°С, а при температуре 12 °С — на 5—6°С. До нормы температура тела восстанавливается в первом случае через несколько часов, во втором — лишь через 8—10 дн. Эти и другие изменения в организме (уменьшение содержания гликогена в тканях, изменение морфологического и биохимического состава крови и др.) приводят к значительному ослаблению защитных сил молодого организма, создают благоприятные условия для возникновения инфекционных и незаразных болезней. Физическая терморегуляция у поросят и телят начинает функционировать через 6—10 дн. после рождения и достигает своей полной активности у телят к 10—20-дневному, у поросят — к 30-дневному возрасту. Незрелость терморегуляционных процессов в первые 10 дн. жизни молодняка служит одной из основных причин их низкой естественной резистентности в этот период, на который приходится около 80 % отхода молодняка, причем треть его — от простудных заболеваний.

По данным многих исследователей, при температуре воздуха около 0°С и высокой относительной влажности рост и развитие поросят задерживаются, среднесуточный прирост массы уменьшается на 9,6—28%, расход кормов увеличивается на 12—30 %, заболеваемость возрастает в 1,5—2 раза. Снижение температуры воздуха в помещении с 21 до 13 °С при постоянной относительной влажности 72—74 % и скорости движения воздуха 0,11—0,13 м/с сопровождается ослаблением защитных сил организма и увеличением падежа поросят в подсосный период с 6,6 до 23,2%.

Наши опыты, проведенные на откармливаемом молодняке свиней, свидетельствуют о большом значении оптимального температурного режима для сохранения нормального уровня физиологических процессов в организме. Три группы молодняка откармливали от 38—40 до 100 кг живой массы в следующих условиях; 1 группа — в помещении с температурой воздуха 16— 20°С и относительной влажностью 75—81 %, II — при 8—12°С и 83—87%, III группа —при 3—6°С и 90— 93 % соответственно. Установлено, что откорм молодняка свиней в условиях благоприятного микроклимата (I группа) способствует улучшению ряда физиологических и некоторых иммунобиологических показателей организма (табл. 7).