Мозжечок

цитоархитектоника

миелоархитектоника

Состоит из 3 слоев:

1) мо­лекулярного (stratum moleculare);

Корзинчатые нейроны располагаются во внутренней трети молекулярного слоя. Их дендриты разветвляются попе­речно извилине. Аксоны также направляются поперечно из­вилине над телами грушевидных нейронов и отдают этим телам ветви, которые оплетают тела грушевидных нейронов, образуя вокруг них корзинки, являющиеся своеобразными синапсами.

Малые звездчатые нейроны располагаются в наружной трети молекулярного слоя. Их короткие аксоны контактиру­ют с дендритами грушевидных нейронов.

Большие звездчатые нейроны находятся в средней тре­ти молекулярного слоя, их дендриты разветвляются здесь же, а аксон направляется либо к дендритам грушевидных нейро­нов, либо к телу, принимая участие в формировании корзинок.

Таким образом, все нейроны молекулярного слоя образуют синапсы с телами и дендритами грушевидных клеток и тормозят передачу импульса на них.

2) грушевидного, или ганглионарного (stratum ganglionare): главный слой коры мозжечка. Грушевидные клетки, или клетки Пуркинье¹, являются ассоциативно-эфферентными, от них начинается эфферентный путь. Нейроны этого слоя имеют грушевидную форму, расположены в 1 ряд поперечно извилине. Длина гру­шевидных нейронов — около 60 мкм. От их вершины отходят в молекулярный слой 2-3 сильно ветвящихся дендрита. Вет­вления дендритов направлены поперек извилины. От осно­вания грушевидных нейронов отходит аксон, который, про­ходя по зернистому слою, отдает коллатерали (передают импульсы на другие клетки), направленные снова к грушевидному слою и контактирующие с соседними грушевидными нейронами. Основная веточка аксона, даю­щая начало нисходящему (эфферентному) пути, направляет­ся к одному из ядер мозжечка и заканчивается синапсом на его нейронах. Таким образом, грушевидные нейроны коры мозжечка являются ассоциативно-эфферентными.

Грушевидные нейроны являются основными, они отвеча­ют за координацию движений. Нейроны остальных слоев ко­ры мозжечка являются вспомогательными, т. е. они являют­ся тормозными или возбуждающими.

3) зернистого (stratum granulare).

состоит из 3-х раз­новидностей нейронов. Самые многочисленные — зерновид­ные нейроциты (neurocytus granuloformis), или клетки-зерна.

Зерновидные нейроциты — самые мелкие (диаметр 5-6 мкм), почти всю клетку занимает ядро. От базальной ча­сти клеток-зерен отходят 2-3 дендрита, которые разветвля­ются в виде птичьей лапки. К дендритам подходят моховид­ные волокна, идущие от моста или нижних олив, и образуют синапсы. Места контактов моховидных волокон с дендритами клеток-зерен называются клубочками мозжечка (glomeruli cerebellaris). От вершин клеток-зерен отходит аксон, который направляется в молекулярный слой, Т-образно делится и идет вдоль извилин, образуя синапсы с дендритами клеток молеку­лярного слоя, в том числе — грушевидных клеток. Функция клеток-зерен — передача возбуждающих импульсов на груше­видные нейроны. Таким образом, из всех вспомогательных нейронов коры мозжечка только клетки-зерна являются воз­буждающими, остальные — тормозные, т. е. клетки-зерна — ассоциативно-афферентные, а все остальные — ассоциатив­но-тормозные.

Большие звездчатые клетки Гольджи (или крупные клетки-зерна) зернистого слоя – они крупнее, их аксон образует синапсы на дендритах клеток-зерен проксимальнее их связям с моховидными волокнами, выполняют тормозную функцию; де­лятся на длинноаксонные (neurocytus stellatus magnus longiacsonicus) и короткоаксонные (neurocytus stellatus magnus brevlacsonicus). Дендрит их поднимается в молек. слой

в кору мозжечка входит 2 типа афферентных нервных волокон, по ним идут импульсы, возбуждающе грушевидные нейроны:

- лазящие волокна лианообразно проходят в молекулярный слой и образуют синапсы с дендритами и телами грушевидных клеток

- моховидные волокна образуют синапсы с дендритами клеток-зерен

цитоархитектоника

(закономерности в расположении и строении нейронов коры головного мозга)

миелоархитектоника

(закономерности хода нервных волокон)

В коре го­ловного мозга нейроны образуют 6 нечетко отграниченных друг от друга слоев:

1) молекулярный (самый наружный);

содержит мало нейронов и состоит преимущественно из горизонтально рас­положенных волокон. В этот слой поступают дендриты от всех слоев коры головного мозга. Здесь видны мелкие веретеновидные клетки, отростки которых располагаются парал­лельно поверхности коры.

2) наружный зернистый;

состоит из мелких нейронов различной формы: пира­мидных, звездчатых, овальных.

Пирамиды этого слоя имеют размеры около 10 мкм. Их верхушечные дендриты направляются в молекулярный слой, боковые — ветвятся здесь же, аксоны выходят в белое веще­ство и снова возвращаются в кору, образуя кортико-корти­кальные нервные волокна.

3) пирамидный (самый широкий);

состоит из мелких и средних пирамид (10-40 мкм). Мелкие пирамидные нейро­ны располагаются более поверхностно, средние — глубже. Верхушечные дендриты пирамид направляются в молеку­лярный слой, боковые — образуют синапсы с нейронами это­го слоя, аксон выходит в белое вещество, образует кортико-кортикальное волокно, которое возвращается в кору и напра­вляется в молекулярный слой. Одни кортико-кортикальные волокна заканчиваются синапсами в своем полушарии и на­зываются ассоциативными, другие проходят через мозоли­стое тело на противоположное полушарие и называются комиссурольными.

4) внутренний зернистый;

состоит из мелких нейронов овальной, пирамидной формы, шипиковых звездчатых нейронов. Дендриты нейро­нов этого слоя направляются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество.

5) ганглионарный (слой гигант­ских пирамид);

состоит из ги­гантских пирамид — клеток Беца². Верхушечные дендриты этих клеток направляются в молеку­лярный слой, боковые — располагаются в этом же слое, кон­тактируя с соседними нейронами. Часть аксонов гигантских пирамид направляется в спинной мозг, образуя пирамидные, или кортикоспинальные, пути, которые заканчиваются на моторных нейронах спинного мозга. Другая часть аксонов направляется к ядрам ствола головного мозга, образуя кортиконуклеарные пути, заканчивающиеся в красном ядре, яд­рах нижних олив, моста, откуда поступают в мозжечок в виде моховидных волокон.

От аксонов пирамид, образующих кортикоспинальные пути, отходят коллатерали, которые возвращаются в кору го­ловного мозга, а также к красному ядру, хвостатому ядру, яд­рам нижних олив, моста и др.

6) слой полиморфных клеток (полиморфный)

Образован различной формы нейроцитами: веретеновидные, пирамидные и др. Дендриты этих нейронов под­нимаются в молекулярный слой, аксоны выходят в белое вещество и принимают участие в образовании афферентных кортикоспинальных (пирамидных) путей.

номера в скобках показывают какому клеточному слою соответствует слой волокон

- тангенциальный слой (1) – тангенциальное сплетение

- полоска Бехтерева (2 слой)

- надполосковый слой (3)

- наружная полоска Байярже (4 слой)

- межполосковый слой (5)

- внутренняя полоска Байярже (6 слой)

• афферентные – идут в составе радиальных лучей приходят от ниже расположенных отделов ГМ (таламокортикальные) или из других участков коры БМ (кортико-кортикальные)

• эфферентные – идут в нисходящем направлении в составе радиальных лучей

• ассоциативные нервные волокна – лежат параллельно поверхности коры, связывают отдельные участки одного полушария;

• комиссуральные волокна - соединяют участки коры разных по­лушарий;

• проекционные нервные волокна - связывают кору и нижележащие центры нервной системы;

• горизонтальные нервные волокна, расположенные на уровне молекулярного, внутреннего зернистого и ганглионарного слоев.