Формирование нефрона
С 6 недель развития значительное место в формировании окончательной почки занимают процессы органогенеза, когда по периферии отмечается врастание формирующейся соединительной ткани между скоплениями метанефрогенной с начальным выделением долей почки. В этот же период определяются процессы инвагинации стенки эпителиального пузырька.
Начальные процессы инвагинации стенки эпителиального пузырька наступают в период перемещения зачатка к боковой стенке растущего канальца – производного метанефритического протока, в то время как терминальные слепые концы этих канальцев продолжают оппозиционный рост. Именно вследствие активного роста концевых отделов канальцев – производных метанефритического протока зачаток нефрона оказывается расположенным у боковой стенки зачатка собирательной трубочки. В это время устанавливается непосредственное взаимодействие между стенкой пузырька и стенкой зачатка собирательной трубочки, когда эпителиальные пласты этих образований составляют единый клеточный комплекс, не разделенный мембранными структурами. По всей вероятности такое взаимодействие обеспечивает механизмы передачи информации от зачатков - производных метанефритического протока к зачаткам нефронов, обеспечивая тканевую дифференцировку эпителия и органогенез метанефрогенных зачатков.
Активное митотическое деление клеток в зоне взаимодействия двух мезодермальных производных (метанефритического протока и метанефрогенной ткани) при фиксации одной из стенок зачатка к канальцевой структуре, приводит к миграции клеток, формированию клеточного наплыва, который вдается в полость пузырька. Это в свою очередь приводит к изменению конфигурации противоположной стенки пузырька и появлению вдавления, а затем и складки эпителия, которая вместе с мезенхимой погружается в полость пузырька. В результате отмеченных процессов формируется органотипический S-образный зачаток нефрона, в котором можно выделить зону будущего париетального листка капсулы почечного тельца выстланную плоским эпителием, зону висцерального листка капсулы, образованную высокопризматическими клетками, эпителиальную ножку зачатка как зону формирования канальцев нефрона.
Стадия формирования S-образного зачатка является одной из определяющих в образовании нефрона. В процессе формирования S-образного зачатка следует различать два значимых момента изменения объемной структуры клеточного пузырька, первым из которых является инвагинация его стенки с одновременным врастанием мезенхимы на противоположной ветви дивертикула стороне зачатка, а вторым – появление своеобразной циркулярной складки эпителия или вдавления в верхнем полюсе зачатка в зоне его прилегания к канальцу – производному метанефритичекого протока. Если значение зоны инвагинации и врастания мезенхимы давно определено как начальный этап формирования капсулы почечного тельца и сосудистого клубочка, то вдавление на противоположной стороне в области верхнего полюса зачатка рассматривается как начальный этап выделения канальцевой части нефрона, при этом зачаток канальца, располагающийся выше зоны вдавления, служит основой для формирования дистального отдела.
В процессе дальнейшего преобразования S-образного зачатка в первую очередь происходит формирование почечного тельца, при этом на начальных этапах в образующихся клубочках петли капилляров не сформированы. С 7,5 недель следует говорить о появлении дифференцированных почечных телец с первыми признаками ультрафильтрации и расширением полости капсулы, а на органном уровне – о начале выделения долей почки и дифференцировке чашечно-лоханочной системы. Именно процесс ультрафильтрации является пусковым механизмом начальной дифференцировки системы внутрипочечных мочеотводящих путей в 8,5 недель, а также для гистологической и гистохимической дифференцировки проксимальных и дистальных отделов нефронов. По нашим данным, формирование в отдельных дифференцирующихся нефронах щеточной каемки проксимальных отделов происходит уже в 8,5 недель развития, при этом следует подчеркнуть опережающую дифференцировку проксимальных отделов с последующей функциональной дифференцировкой дистальных в 9 – 10 недель. Однако в отмечаемые периоды развития тонкие канальцы нефрона остаются малодифференцированными.
