Лекции по физе / Лекция11
.docЛекция 11. ОСНОВНЫЕ ПРИНЦИПЫ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО ПРОЦЕССА
Основные вопросы: Сущность пищеварительного процесса. Физическая и химическая обработка пищи. Основные функции пищеварительного тракта и их характеристика. Принципы регуляции процессов пищеварения. Местные, периферические и центральные пищеварительные рефлексы. Роль гастроинтестинальных гормонов. Фазы регуляции секреции пищеварительных желез. Методы исследования секреторной функции желудочно-кишечного тракта.
Одним из основных условий поддержания жизнедеятельности является восполнение в организме питательных веществ - моносахаридов, аминокислот, солей жирных кислот и моноглицеридов.
В составе пищевых продуктов (хлеб, мясо, молоко и др.) в организм поступают пищевые вещества – белки, жиры и углеводы, а также вода, минеральные соли и витамины.
Пищеварительная система представляет собой комплекс неравномерно извитых трубчатых органов с примыкающими компактными железистыми образованиями – печенью и поджелудочной железой. Трубчатую часть пищеварительной системы называют пищеварительным трактом.
Пищеварительный тракт состоит из шести отделов:
1) ротовой отдел,
2) глотка,
3) пищевод,
4) желудок,
5) тонкая кишка,
6) толстая кишка.
Желудок, тонкая кишка и толстая кишка входят в состав желудочно-кишечного тракта (ЖКТ).
Совокупность физиологических процессов, обеспечивающих физическую и химическую обработку пищи в пищеварительном тракте с образованием питательных веществ, которые всасываются в кровь и лимфу называют пищеварением.
В результате физической и химической обработки пищевые вещества теряют видовую специфичность и превращаются в питательные вещества – лишенные видовой специфичности растворимые мономеры.
Физические изменения пищи в пищеварительном тракте сводятся к ее механическому преобразованию: размельчению, перемешиванию, набуханию и растворению.
Механическое преобразование пищи способствует ее химической обработке, которая заключается в последовательном гидролитическом расщеплении пищевых веществ в результате их взаимодействия с секретами пищеварительных желез.
Гидролиз - это процесс поэтапной деполимеризации белков, жиров и углеводов под влиянием гидролитических ферментов.
Железы пищеварительного тракта продуцируют три группы гидролитических ферментов:
1) протеазы,
2) карбогидразы,
3) липазы.
Протеазы расщепляют белки до аминокислот. Карбогидразы расщепляют углеводы до моносахаридов. Липазы расщепляют жиры до жирных кислот и моноглицеридов.
Выделяют три основных пищеварительных функций пищеварительного тракта:
1) моторная,
2) секреторная,
3) всасывательная,
Моторная (двигательная) функция заключается в сократительной деятельности мышц пищеварительного тракта, которая обеспечивает измельчение пищи, ее перемешивание с пищеварительными секретами и перемещение пищевого содержимого в дистальном направлении.
Секреторная функция заключается в выработке и выделении железистыми клетками пищеварительных соков, которые содержат ферменты и факторы, обеспечивающие их высокую активность в процессе гидролиза (переваривания) пищевых веществ.
Всасывательная функция заключается в переносе питательных веществ, воды, солей и витаминов через слизистую оболочку из полости пищеварительного тракта во внутреннюю среду организма. Всасывание происходит во всех отделах пищеварительного тракта, однако наиболее всего оно выражено в тонком кишечнике.
Пищеварительный тракт выполняет пять непищеварительных функций:
1) защитную,
2) метаболическую,
3) экскреторную,
4) сенсорную,
5) эндокринную.
Защитная функция связана с участием пищеварительного тракта в обеспечении неспецифических и специфических механизмов защиты внутренней среды организма от чужеродных агентов.
Метаболическая функция заключается в кругообороте эндогенных веществ между кровью и пищеварительным трактом, обеспечивающим возможность их повторного использования в процессах обмена веществ или пищеварительной деятельности.
Экскреторная функция проявляется в способности пищеварительного тракта выводить из организма в составе секретов пищеварительных желез продукты метаболизма и некоторые вредные вещества экзогенного происхождения.
Сенсорная функция обеспечивает возможность сигнализации пищевому нервному центру о количестве и качестве содержащихся в пищеварительном канале пищевых веществ, а также о степени механической и химической обработки пищи.
Эндокринная функция связана со способностью специфических эндокринных клеток желудочно-кишечного тракта выделять гастроинтестинальные гормоны, которые гуморальным путем оказывают регулирующее влияние на процессы пищеварения и другие системы организма.
Существуют два основных механизма регуляции секреторной и моторной функций пищеварительного тракта: энтеральный (местный) и экстраэнтеральный.
Местные механизмы регуляции подразделяются на нервные и гуморальные. Они связаны с деятельностью энтеральной нервной системы и диффузной эндокринной системы.
Энтеральная нервная система представляет собой комплекс взаимосвязанных метасимпатических микроганглионарных образований, расположенных в стенке желудочно-кишечного тракта. С участием энтеральной метасимпатической нервной системы осуществляются местные пищеварительные рефлексы.
Раздражение хемо- или механорецепторов, расположенных на окончаниях дендритов афферентных метасимпатических нейронов - клеток Догеля II типа - вызывает активацию эфферентных нейронов. В передаче регуляторных воздействий с эфферентных нейронов на секреторные и гладкомышечные клетки желудочно-кишечного тракта принимают участие холинергические, адренергические и пептидергические эфферентные метасимпатические нейроны. Пептидергические нейроны выделяют нейропептиды. Некоторые из нейропептидов (например, вазоактивний интестинальный пептид) и катехоламины тормозят моторику и секрецию органов пищеварения, тогда как ацетилхолин – стимулирует ее.
Наряду с собственной нейронной сетью в слизистой оболочке желудочно-кишечном тракте имеются эндокринные клетки, которые формируют диффузную эндокринную систему. Клетки диффузной эндокринной системы вырабатывают гастроинтестинальные гормоны - специализированные биологически активные вещества пептидной природы.
Местный уровень регуляции контролируется системой экстраэнтеральных механизмов управления. Экстраэнтеральные механизмы регуляции секреторной и моторной функции желудочно-кишечного тракта осуществляется с помощью периферических и центральных рефлексов эфферентные пути которых образованы симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами. В целом, симпатическая нервная система тормозит моторику и секрецию пищеварительного тракта, а парасимпатическая – стимулирует.
Рефлекторная дуга периферического пищеварительного рефлекса начинается с механо- или хеморецепторов, которые расположены в окончаниях дендритов афферентного нейрона - клетки Догеля II. Аксон клетки Догеля II передает возбуждение на ганглионарный (постганглионарный) симпатический нейрон, расположенный в превертебральном симпатическом ганглии. В окончаниях постганглионарных симпатических нейронов выделяются адреналин и норадреналин, которые тормозят секрецию и моторику желудочно-кишечного тракта.
Рефлекторная дуга центрального пищеварительного рефлекса начинается с механо- или хеморецепторов, расположенных в окончаниях периферических отростков ложно-униполярных чувствительных нейронов, которые составляют афферентные волокна блуждающего нерва. Возбуждение по афферентным волокнам направляется в бульбарный отдел нервного центра пищеварения, где расположены преганглионарные парасимпатические нейроны. Они формируют эфферентные волокна блуждающего нерва, которые активируют ганглионарные холин- и адренергические нервные клетки в интрамуральных ганглиях. Из окончаний аксонов ганглионарных нейронов выделяется ацетилхолин или катехоламины, которые влияют на секрецию и моторику желудочно-кишечного тракта.
Выделяют две фазы регуляции секреторной функции пищеварительных органов: сложнорефлекторную и нейрогуморальную.
Сложнорефлекторная фаза - это комплекс условных и безусловных секреторных рефлексов, эфферентные пути которых образованы симпатическими и парасимпатическими нервными волокнами.
Условнорефлекторный компонент сложнорефлекторной фазы связан с действием на сенсорные системы сигнальных раздражителей - вида и запаха пищи, а также с восприятием всей обстановки, связанной с ее приемом. Безусловнорефлекторный компонент обеспечивает усиление секреции пищеварительных желез при непосредственном раздражении рецепторов слизистой оболочки рта, глотки и пищевода во время приема пищи.
Нейрогуморальная фаза обеспечивается безусловными пищевыми рефлексами и действием гуморальных факторов (гастроинтестинальных гормонов и продуктов гидролиза пищи), которые оказывают регулирующее (коррегирующее) влияние на секрецию при прохождении пищевого содержимого по желудочно-кишечному тракту.
Для исследования секреторной функции пищеварительного тракта у животных используют острый и хронический эксперимент.
Экспериментально-хирургическая методика исследования секреторной функции органов пищеварения в хронических опытах разработана И.П. Павловым. С соблюдением правил хирургии производится операция наложения фистулы - создание искусственного сообщения полого органа или протока железы с внешней средой. Исследования состава и свойств пищеварительного сока, который выделяется через фистулу, проводят после полного заживления послеоперационной раны и восстановления функции органов пищеварения.
Изучение деятельности пищеварительной системы человека требует специальных методических подходов.
Секреторная функция желудка у человека исследуется чаще всего при помощи зондовых методов. Различают однократный метод толстого зонда и фракционный метод тонкого зонда.
Различают два способа фракционного исследования при помощи тонкого зонда: исследование базальной и стимулируемой секреции. Базальной называют секрецию желудка натощак. Исследование выполняют в течение часа, откачивая шприцем через каждые 15 мин содержимое желудка.
Основные показатели базальной желудочной секреции:
1) количество желудочного сока - 50-100 мл/ч,
2) общая кислотность - 40-60 ммоль/л,
3) свободная HCl - 20-40 ммоль/л,
4) связанная НСl - 10-20 ммоль/л.
Первая порция полученного сока характеризует натощаковую секрецию. Основные показатели натощаковой секреции:
1) количество желудочного сока - до 50 мл,
2) общая кислотность - 20-40 ммоль/л,
3) свободная НСl - 0-20 ммоль/л.
Стимулируемой называют секрецию возникающую в ответ на введение раздражителей, активирующих секрецию. Показатели стимулируемой секреции зависят от используемого раздражителя.
Повышенное отделение желудочного сока - гиперсекреция обычно сопровождается увеличением содержания HCl – гиперхлоргидрией. Пониженное отделение желудочного сока - гипосекреция, обычно сопровождается уменьшением в нем содержания HCl и называется гипохлоргидрия. Полное отсутствие в желудочном соке HCl называется ахлоргидрией. Отсутствие в желудочном соке HCl и ферментов обозначают термином ахилия.