Лекции по физе / Лекция6

Лекция 6. РЕГУЛЯЦИЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ СЕРДЕЧНО-СОСУДИСТОЙ СИСТЕМЫ

Основные вопросы: Миогенные механизмы саморегуляции сердечной деятельности: гетерометрические, гомеометрические, гидродинамические. Местные сердечные рефлексы. Экстракардиальная регуляция сердечной деятельности. Центробежные влияния на сердечную деятельность парасимпатической и симпатической нервной системы. Собственные и сопряженные рефлексы сердечно-сосудистой системы. Гуморальная регуляция деятельности сердца.

Рефлекторные изменения сердечной деятельности, обусловленные раздражением рецепторов ротового отдела.

Механизмы регуляции сердечной деятельности подразделяются на интракардиальные (местные) и экстракардиальные (внесердечные).

Интракардиальная регуляция осуществляется при помощи нервных и миогенных механизмов.

Базисная миогенная регуляция включает в себя гетерометрический, гомеометрический и гидродинамический механизмы.

Гетерометрический механизм регуляции (закон Франка-Старлинга - основной закон сердца) отражает зависимость между степенью растяжения миокарда кровью во время диастолы и силой его последующего систолического сокращения. Чем больше растягивается миокард кровью, которая поступает в полости сердца во время диастолы, тем сильнее он сокращается во время систолы, а значит больше крови поступает в сосудистое русло.

Гомеометрический механизм обеспечивает необходимую для нормальной гемодинамики силу сердечных сокращений при постоянной величине растяжения мышечных волокон миокарда во время диастолы.

Гомеометрический механизм проявляются в виде двух основных эффектов:

1) эффект Анрепа,

2) эффект Боудича.

Эффект Анрепа отражает зависимость силы сокращения сердца от давления в аорте. Повышение давления в аорте вызывает увеличение силы сердечных сокращений и наоборот.

Эффект Боудича (лестница Боудича) отражает связь между частотой и силой сердечных сокращений. Чем выше частота, тем больше сила сокращений сердца и наоборот.

Гидродинамический механизм отражает зависимость между объемами крови, проникающей через правые и левые отделы сердца. Через правую и левую половины сердца в единицу времени проходит одинаковое количество крови.

Миогенные механизмы саморегуляции сердечной деятельности контролируется вегетативной нервной системой, которая обеспечивает регуляцию всех внутренних органов. Вегетативная (автономная) нервная система состоит из трех отделов: симпатического, парасимпатического и метасимпатического.

Метасимпатический отдел - это комплекс нервных узлов (интрамуральных ганглиев), которые располагаются в стенке исполнительного органа-эффектора. Нейроны интрамуральных узлов формируют местные рефлекторные дуги, которые не выходят за пределы исполнительного органа.

Афферентные клетки Догеля II типа – это чувствительные нейроны, дендриты которых заканчиваются в мышечных волокнах миокарда механорецепторами, реагирующими на растяжение процессом возбуждения. Аксоны этих нейронов образуют синапсы – специфические контакты с эфферентными нейронами. Возбуждение через синапсы с одного нейрона на другой передается при помощи специальных химических веществ – медиаторов.

Эффект, который проявляется при возбуждении эфферентных нейронов зависит от вида медиатора, выделяющегося в окончаниях их аксонов. Адреналин и норадреналин оказывают на сердечную деятельность четыре положительных тропных эффекта:

1) увеличивают частоту сердечных сокращений – положительный хронотропный эффект,

2) повышают силу сокращений миокарда – положительный инотропный эффект,

3) увеличивают проводимость сердечной мышцы – положительный дромотропный эффект,

4) повышают возбудимость миокарда – положительный батмотропный эффект.

Ацетилхолин оказывает четыре отрицательных тропных эффекта.

Интракардиальный рефлекторный уровень регуляции сердечной деятельности контролируется сложной системой экстракардиальных механизмов управления.

Экстракардиальные механизмы регуляции сердечной деятельности условно подразделяются на нервные и гуморальные.

Экстракардиальная нервная регуляция обеспечивается центрами парасимпатической и симпатической нервной системы, которые передают свои влияния по волокнам блуждающих и симпатических сердечных нервов.

Парасимпатический центр регуляции сердечной деятельности относится к жизненно важным. Он располагается в продолговатом мозге и представлен эфферентными преганглионарными парасимпатическими нейронами, которые формируют ядра блуждающего нерва. Аксоны преганглионарных парасимпатических нейронов образуют эфферентные волокна блуждающего нерва, которые заканчиваются в интрамуральных сердечных ганглиях вблизи от синоатриального и атриовентрикулярного узлов автоматии. В интрамуральных ганглиях преганглионарные аксоны переключаются на эфферентные ганглионарные (постганглионарные) парасимпатические нейроны. Они могут быть холинергическими и адренергическими.

При слабом раздражении блуждающего нерва активируются расположенные в интрамуральных ганглиях эфферентные адренергические нейроны, которые обладают низким порогом возбудимости по сравнению с холинергическими. Адреналин и норадреналин, которые выделяются из окончаний аксонов этих нейронов, вызывают повышение возбудимости пейсмекерных клеток синоатриального узла и ускоряют возникновение очередного автоматического ПД. Это приводит к увеличению частоты сердечных сокращений (ЧСС).

При сильном раздражении блуждающего нерва активируются расположенные в интрамуральных ганглиях постганглионарные холинергические нейроны. Ацетилхолин, который выделяется из окончаний аксонов этих нейронов, вызывает уменьшение возбудимости пейсмекерных клеток и затрудняет возникновение очередного автоматического ПД. Это приводит к снижению ЧСС или даже к остановке сердца.

Симпатический центр регуляции сердечной деятельности локализуется в 1-5 грудных сегментах спинного мозга. Он представлен эфферентными преганглионарными симпатическими нейронами. Аксоны этих нервных клеток переключаются в симпатических верхнем и среднем шейных, а также звездчатом шейном ганглиях на эфферентные ганглионарные (постганглионарные) симпатические адренергические нейроны. Аксоны постганглионарных симпатических нейронов формируют симпатические сердечные нервы, которые заканчиваются в миокарде.

При раздражении симпатических сердечных нервов активируются эфферентные ганглионарные симпатические нейроны, которые расположены в симпатических ганглиях. Адреналин и норадреналин, которые выделяются из окончаний аксонов этих нейронов, вызывают повышение возбудимости пейсмекерных клеток и ускоряют возникновение очередного автоматического ПД. Это приводит к увеличению ЧСС. Кроме того, симпатические сердечные нервы стимулируют трофику миокарда.

Увеличение тонуса симпатической нервной системы ведет к стимуляции сердечной деятельности за счет активации ганглионарных симпатических адренергических нейронов.

Тонус симпатических и парасимпатических центров может изменяться рефлекторно за счет афферентных сигналов от различных рефлексогенных зон – участков скопления рецепторов.

Рефлекторная экстракардиальная регуляция деятельности сердца связана с собственными и сопряженными сердечными рефлексами.

Собственными сердечными называют такие рефлексы, рефлексогенная зона которых расположена в сердце или в сосудистом русле.

К основным собственным кардиальным рефлексам относятся:

1) рефлекс Бейнбриджа,

2) сердечный рефлекс с рефлексогенной зоны Геринга,

3) сердечный рефлекс с рефлексогенной зоны Циона-Людвига.

Рефлекс Бейнбриджа проявляется в увеличении частоты и силы сердечных сокращений при чрезмерном притоке крови в левое предсердие. Рефлексогенная зона Бейнбриджа располагается в устье полых вен, там, где они впадают в правое предсердие. В ней локализуются волюморецепторы, реагирующие на растяжение. Это ведет к рефлекторному повышению выделения адреналина и норадреналина в окончаниях аксонов ганглионарных адренергических нейронов. Они вызывают увеличение частоты и силы сердечных сокращений, что обеспечивает более интенсивное перекачивание крови в аорту, а значит, ведет к разгрузке предсердий и венозного отдела сосудистого русла.

Собственные сердечные рефлексы с рефлексогенных зон Геринга и Циона-Людвига обеспечивают поддержание давления в артериальном сосудистом русле на оптимальном для метаболизма уровне.

Рефлексогенная зона Геринга располагается в месте разветвления сонной артерии на наружную и внутреннюю ветвь. Она представлена каротидным синусом. Барорецепторы каротидного синуса реагируют возбуждением на увеличение давления в сонной артерии. В результате этого из окончаний ганглионарных парасимпатических нейронов рефлекторно увеличивается выделение ацетилхолина, который вызывает уменьшение частоты и силы сердечных сокращений, что обеспечивает снижение давления в артериальном сосудистом русле.

Аортальная рефлексогенная зона Циона-Людвига располагается в дуге аорты. Барорецепторы аортальной зоны реагируют возбуждением на увеличение давления в аорте. Рефлекторно из окончаний постганглионарных парасимпатические холинергических нейронов увеличивается выделение ацетилхолина. Ацетилхолин вызывает уменьшение частоты и силы сердечных сокращений, что обеспечивает снижение давления в артериальном сосудистом русле.

Сопряженными кардиальными называют рефлексы, рефлексогенная зона которых расположена за пределами сердечно-сосудистой системы.

К основным сопряженным сердечным рефлексам относятся брюшинно-сердечный рефлекс Гольца и глазосердечный рефлекс Даньини-Ашнера.

Рефлекс Гольца проявляется в снижении частоты и силы сердечных сокращений при раздражении механорецепторов брюшины. Аналогичный эффект наблюдается при раздражении механорецепторов глазного яблока и ретробульбарного пространства (рефлекс Даньини-Ашнера).

Рефлекторные изменения сердечной деятельности могут возникать во время болезненных стоматологическими манипуляциями в полости рта (например, во время препарирования зубов). Величина этих отклонения могут варьировать в зависимости от интенсивности раздражения и реактивности (чувствительности) организма. Направление сдвигов сердечной деятельности зависит от исходной частоты сердцебиений: во время болевого раздражения она может как увеличиваться (у большинства людей), так и уменьшаться.

Экстракардиальная гуморальная регуляция сердечной деятельности обеспечивается химическими веществами через жидкие среды организма.

К основным группам химических веществ, оказывающих влияние на сердце гуморальным путем, относятся:

1) медиаторы,

2) гормоны,

3) метаболиты,

4) ионы,

5) биологически активные вещества.

Ацетилхолин оказывает отрицательные, а катехоламины - положительные кардиотропные эффекты.

Гормоны мозгового слоя надпочечников - адреналин и норадреналин вызывают выраженные положительные тропные эффекты. Гормон щитовидной железы - тироксин повышает ЧСС. Кортикостероиды (гормоны коркового вещества надпочечников) и глюкагон (гормон поджелудочной железы) увеличивают силу сокращений миокарда.

Кислые метаболиты, а также снижение содержания О₂ и повышение СО₂ увеличивают ЧСС, но снижают сократительную активность миокарда.

Большое влияние на сердечную мышцу оказывает ионный состав внутренней среды. Повышение концентрации во внеклеточной среде ионов К⁺ угнетает деятельность сердца. При этом, вследствие уменьшения концентрационного градиента для ионов К⁺, падают возбудимость, проводимость, сократимость миокарда. При значительном избытке ионов К⁺ сердце может остановиться в диастоле. Аналогично на сердце влияют ионы НСО₃^- и Н⁺.

Избыток ионов Na⁺ и Са²⁺, напротив, усиливает сердечную деятельность. При значительном избытке ионов Са²⁺ во внеклеточной среде сердце может остановиться в систоле.

Другие биологически активные вещества: кинины, гистамин и простагландины могут увеличивать силу сердечных сокращений за счет активации процессов метаболизма.

4