Лекции по физе / Лекция9

Лекция 9. ТРАНСПОРТ ГАЗОВ. МЕХАНИЗМЫ РЕГУЛЯЦИИ ДЫХАНИЯ

Основные вопросы: Пути транспорта О₂ кровью. Кислородная емкость крови. Кривая диссоциации оксигемоглобина. Факторы, влияющие на образование и диссоциацию оксигемоглобина. Механизмы транспорта СО₂ кровью, значение карбоангидразы эритроцитов. Современные представления о структуре дыхательного центра. Особенности автоматии дыхательного центра. Механизмы саморегуляции дыхания. Механо- и хеморецепторные механизмы регуляции дыхания. Гуморальная регуляция дыхания. Специфические и неспецифические регуляторы дыхания, дыхание при физической работе.

В физически растворенном состоянии переносится только 0,3 об.% О₂, т.е. каждые 100 мл плазмы крови могут растворить только 0,3 мл кислорода. Основная часть кислорода (18-20 об.%) транспортируется в форме оксигемоглобина в эритроцитах. 1 г гемоглобина способен связать 1,34-1,39 мл О₂. В крови человека содержится около 140-150 г/л гемоглобина. Поэтому 100 мл крови могут перенести 18-20 мл О₂.

Максимальное количество кислорода, которое может быть поглощено 100 мл крови при полном насыщении гемоглобина, называют кислородной емкостью крови. Истинное количество растворенного в плазме и связанного с гемоглобином кислорода характеризуется насыщением крови кислородом - отношением содержания кислорода в крови к ее кислородной емкости.

Насыщение гемоглобина артериальной крови кислородом в норме составляет около 96%. Оксигенация гемоглобина (насыщение кислородом) зависит от напряжения О₂ в крови. Насыщение гемоглобина возрастает при повышении напряжения О₂ и уменьшается при его понижении. Такая зависимость характеризуется кривой диссоциации оксигемоглобина, которая имеет S-образную форму.

Сродство гемоглобина к кислороду непостоянно, поэтому кривая диссоциации оксигемоглобина может сдвигаться вправо или влево. Сродство гемоглобина к кислороду снижается и кривая сдвигается вправо в четырех условиях:

1. при гиперкапнии - увеличении напряжения СО₂ в крови,

2. при гипоксии – снижении напряжения О₂ в тканях и гипоксемии – снижении напряжения О₂ в крови.

3. при ацидозе - сдвиге рН в кислую сторону,

4. при гипертермии.

Каждые 100 мл венозной крови переносят около 58 мл СО₂ (58 об.%). Двуокись углерода транспортируется кровью в физически растворенном и химически связанном состоянии.

В физически растворенном состоянии в плазме крови транспортируется только 2,5 об.% СО₂. Наибольшее количество двуокиси углерода переносится кровью в химически связанном виде. При этом около 1 об.% СО₂ транспортируется в плазме крови в виде гидрокарбоната натрия (NaHCO₃), а 54,5 об.% в эритроцитах в виде гидрокарбоната калия (КНСО₃) - 50 об.% и карбгемоглобина (НHbСО₂) - 4,5 об.%.

в капиллярах легких 

КНСО₃ + ННb + О₂  КHbО₂ + Н₂СО₃ СО₂ + Н₂О

 в капиллярах тканей

Оптимальное содержание газов в крови достигается регуляцией объема легочной вентиляции в зависимости от текущих потребностей метаболизма.

Регуляция внешнего дыхания - это физиологический процесс управления вентиляцией легких, который направлен на достижение полезного приспособительного результата - оптимального газового состава внутренней среды организма.

Координированные сокращения дыхательных мышц, обеспечивающих легочную вентиляцию, управляются нейронами дыхательного центра.

Дыхательный центр - это совокупность нейронов, расположенных на разных этажах ЦНС и обеспечивающих координированную, ритмическую сократительную деятельность дыхательных мышц в процессе приспособления дыхания к изменяющимся условиям внешней и внутренней среды.

В регуляции дыхания участвуют:

1) спинной мозг,

2) задний мозг,

3) кора больших полушарий головного мозга.

Жизненно важная часть дыхательного центра расположена в заднем мозге (в продолговатом мозге и варолиевом мосту). Она включает в себя три отдела:

1) инспираторный,

2) экспираторный,

3) пневмотаксический.

Инспираторный отдел состоит из нейронов, генерирующих ПД в фазу вдоха. Экспираторный отдел включает в себя нервные клетки, которые возбуждаются во время выдоха. Инспираторный и экспираторный отделы дыхательного центра находятся в реципрокных отношениях: при возбуждении инспираторных нейронов угнетается экспираторный отдел и наоборот. Нейроны пневмотаксического отдела проявляют максимум разрядной электрической активности при смене фаз дыхательного цикла.

Нейроны жизненно важной части дыхательного центра образуют микрокомплексы, обладающие автоматией, т.е. способностью самопроизвольно генерировать ПД.

Имеется четыре основные особенности автоматии дыхательных нейронов:

1. Автоматией обладают микрокомплексы, состоящие из инспираторных и экспираторных дыхательных нейронов продолговатого мозга. Эти нейроны образуют ритмозадающие группы, которые являются генератором дыхательной периодики.

2. Автоматия микрокомплексов дыхательных нейронов поддерживается афферентными сигналами от периферических (локализуются в сосудистом кровеносном русле) и центральных хеморецепторов (располагаются в ЦНС). Сигналы, поступающие от центральных и периферических рецепторов, являются необходимым условием периодической активности дыхательного центра и механизмом приспособления вентиляции легких газовому составу крови.

3. Дыхательные нейроны продолговатого мозга контролируются пневмотаксическим отделом дыхательного центра и подкорковыми ядрами.

4. Автоматическая разрядная деятельность дыхательных микрокомплексов подчиняется сознательному контролю. Особую роль такая регуляция дыхания играет у человека, что связано с участием дыхательного аппарата в речевой функции.

Дыхательные микрокомплексы управляют сократительной активностью дыхательных мышц через -инспираторные нейроны, которые локализуются в продолговатом мозге. Периодическое автоматическое возбуждение -инспираторных нейронов ведет к периодической активации дыхательных -мотонейронов, которые расположены в шейном и грудном отделе спинного мозга. Аксоны дыхательных -мотонейронов, которые расположены во 2-5 шейных сегментах спинного мозга формируют диафрагмальный нерв, иннервирующий основную дыхательную мышцу. Аксоны дыхательных -мотонейронов, локализующихся в грудных сегментах спинного мозга, образуют межреберные нервы иннервирующие косые межреберные мышцы.

Генерация дыхательными -мотонейронами спинного мозга группы (пачки) ПД вызывает сокращение инспираторных мышц. Прекращение электрической разрядной деятельности дыхательных -мотонейронов приводит к расслаблению инспираторных мышц.

Глубина и частота дыхание зависят от параметров разрядной деятельности дыхательных -мотонейронов. Частота дыхания зависит от частоты генерации пачек ПД (от межпачечного интервала). Чем больше частота следования пачек, тем больше частота дыхания.

Глубина дыхания определяется двумя факторами:

1) частотой ПД в пачках,

2) количеством вовлеченных в процесс возбуждения моторных единиц.

Механизмы саморегуляции глубины и частоты дыхания подразделяются на нервные и гуморальные.

Нервные механизмы связаны с рефлекторными реакциями внешнего дыхания, которые возникают при раздражении специализированных периферических хеморецепторов и механорецепторов.

В зависимости от вида рецепторов различают механорецепторный и хеморецепторный механизмы рефлекторной регуляции легочной вентиляции.

Механорецепторная регуляция связана с раздражением механорецепторов, которые реагируют на растяжение воздухоносных путей легких.

Хеморецепторная регуляции обусловлена раздражением периферических хеморецепторов, которые локализуются в двух рефлексогенных зонах: Геринга и Циона-Людвига. При этом ведущее значение имеет рефлексогенная зона Геринга.

Выраженное влияние на деятельность дыхательного центра оказывает гуморальная стимуляция центральных хеморецепторов. Наибольшее их скопление находится на переднебоковых поверхностях продолговатого мозга. В обычных условиях центральные хеморецепторы постоянно активируются ионами водорода спинномозговой и межклеточной жидкости ствола мозга. Концентрация ионов водорода зависит от напряжения СО₂ в крови.

Сильным специфическим стимулятором дыхания является физическая работа. Частота и глубина дыхания увеличивается непосредственно после начала движений. После окончания работы уровень легочной вентиляции в течение более или менее продолжительного времени, в зависимости от тяжести предшествовавшей работы, остается повышенным. В этот период хеморецепторы стимулируются циркулирующими в крови недоокисленными продуктами обмена.

Основными неспецифическими регуляторами дыхания являются:

1) температурные воздействия,

2) эмоционально значимые и болевые стимулы,

3) барорецепторные раздражители.

Гипертермия или умеренная гипотермия сопровождаются увеличением вентиляции легких. Однако резкое охлаждение приводит к угнетению дыхательных центров. За счет торможения инспираторных и экспираторных нейронов угнетается дыхание и при повышении АД.

Болевые и эмоционально значимые стимулы активируют дыхание.

3