Калмин лекции по анатомии

Лучезапястный сустав образован дистальным концом лучевой кости, суставным диском, натянутым между локтевой вырезкой лучевой кости и шиловидным отростком локтевой кости, и проксимальным рядом костей запястья: ладьевидной, полулунной и трехгранной. Следовательно, локтевая кость участвует в лучезапястном суставе лишь посредством хрящевого диска, не имея к этому сочленению непосредственного отношения. По своему строению лучезапястный сустав является сложным, а по форме суставных поверхностей – эллипсоидным с двумя осями вращения – фронтальной и сагиттальной. Сустав укрепляется 4 связками, которые расположены как бы по концам осей вращения:

1)лучевой коллатеральной связкой запястья, которая тормозит отведение кисти,

2)локтевой коллатеральной связкой запястья, которая ограничивает приведение кисти

3)ладонной лучезапястной связкой, которая ограничивает сгибание,

4)тыльной лучезапястной связкой, которая ограничивает разгибание. Сустав функционально связан с ближайшими к нему суставами кисти. Среднезапястный сустав находится между проксимальным и дисталь-

ным рядок костей запястья и функционально связан с лучезапястным суставом. Сочленяющиеся поверхности имеют сложную конфигурацию, а суставная щель S-образной формы. Таким образом, в суставе имеется как бы 2 головки, одна из которых образована ладьевидной костью, а вторая – голов- чатой и крючковидной костями. Первая сочленяется с костью-трапецией и трапециевидной костью, а вторая – с трехгранной, полулунной и ладьевидной костями. Полость среднезапястного сустава соединяется с полостями межзапястных суставов. Движения в этом суставе возможно только вокруг фронтальной оси.

Межзапястные суставы по форме суставных поверхностей плоские, укрепляются ладонными и тыльными межзапястными связками, межкостными межзапястными связками, лучистой связкой запястья. Отмечается относительная независимость ладьевидной кости, которая функционально принадлежит большому пальцу.

Запястно-пястные суставы образованы дистальными суставными поверхностями второго ряда костей запястья и суставными поверхностями оснований пястных костей.

Запястно-пястный сустав большого пальца по форме отличается от остальных и является типичным седловидным суставом с большим объемом движений. Он полностью изолирован от других запястно-пястных суставов. Движения в нем происходят вокруг 2 осей: фронтальной (аппозиция и репозиция) и сагиттальной (отведение и приведение). В этом суставе возможно также круговое движение. Объем движений составляет 45-60° при отведении и приведении и 35-40° при аппозиции и репозиции.

80

Запястно-пястные суставы II – V пальцев имеют общую суставную полость и укрепляются тыльными и ладонными запястно-пястными связками. По форме эти суставы плоские, тугоподвижные. В них возможно скольжение на 5-10°.

Межпястные суставы образованы прилегающими друг к другу поверхностями II – V пястных костей. Капсула этих суставов общая с капсулой запястно-пястных суставов. По форме суставы плоские, тугоподвижные.

В движениях кисти относительно предплечья принимают участие лу- чезапястные, среднезапястный, запястно-пястные уставы, а также межзапястные и межпястные суставы. Все эти суставы, объединенные единой функцией, клиницисты нередко называют кистевым суставом. Комплекс соединений между лучевой костью и костями запястья в целом (кистевой сустав) допускает обширный объем движений, сравнимый с таковым в пле- чевом суставе. Общий объем движений кисти является суммой движений во всех этих суставах. Объем движений одновременно в лучезапястном и среднезапястном суставах при сгибании равен 75-80°, при разгибании – около 45°, при отведении – 15-20°, при приведении – 30-40°.

Запястно-пястные, межзапястные и межпястные суставы укреплены прочными и туго натянутыми связками, и поэтому имеют крайне незначи- тельную подвижность. Следовательно, из можно отнести к амфиартрозам. Прочно соединенные между собой и со II – V пястными костями кости второго ряда запястью составляют в механическом отношении единое целое – твердую основу кисти.

Пястно-фаланговые суставы по форме суставных поверхностей являются шаровидными, однако движение в них возможно вокруг 2 осей – фронтальной и сагиттальной, и круговое движение. Объем движений при сгибании и разгибании – 90-100°, при отведении и приведении – 45-50°. Отведение и приведение возможно только при разогнутых пальцах, когда расслаблены коллатеральные связки, укрепляющие эти суставы.

Межфаланговые суставы по форме суставных поверхностей – являются типичными блоковидными с фронтальной осью вращения. Общий объем движений – около 90°.

Нижняя конечность

В противоположность плечевому поясу кости пояса нижней конечности соединены более прочно. Крестцово-подвздошный сустав по форме суставных поверхностей относится к плоским суставам, но вследствие нали- чия прочных связок и конгруэнтности сочленяющихся поверхностей движения в нем незначительны. Поэтому его относят к «тугим» соединениям, амфиартрозам. Небольшая подвижность этого сустава сохраняется до наступления половой зрелости, а у женщин и в зрелом возрасте. Позвоночник

81

èтазовая кость могут отходить друг от друга подобно створкам раздвижной двери и поворачиваться в переднезаднем направлении и обратно.

Тазовые кости и крестец, соединяясь с помощью крестцово-подвздош- ного сустава и лобкового симфиза, образуют таз. Таз представляет собой костное кольцо, внутри которого находится полость, содержащая внутренности. Тазовые кости с развернутыми в стороны подвздошными крыльями представляют надежную опору для позвоночного столба и брюшных внутренностей. Таз делят на 2 отдела: большой таз и малый таз. Границей между ними является пограничная линия.

Большой таз ограничен сзади телом V поясничного позвонка, по бокам

– крыльями подвздошных костей. Спереди большой таз стенок не имеет. Малый таз представляет собой суженный книзу костный канал. Верх-

няя апертура малого таза ограничена пограничной линией, а нижняя апертура (выход из малого таза) ограничена сзади копчиком, по бокам – крест- цово-бугорными связками, седалищными буграми, ветвями седалищных костей, нижними ветвями лобковых костей, а спереди лобковым симфизом. Задняя стенка малого таза образована крестцом и копчиком, передняя – нижними и верхними ветвями лобковых костей и лобковым симфизом. С боков полость малого таза ограничена внутренней поверхностью тазовых костей ниже пограничной линии, крестцово-бугорной и крестцово-остис- той связками. На боковой стенке малого таза находятся большое и малое седалищные отверстия.

При вертикальном положении тела человека верхняя апертура таза наклонена кпереди и вниз, образуя с горизонтальной плоскостью острый угол: у женщин – 55-60°, у мужчин – 50-55°.

Âстроении таза взрослого человека четко выражены половые особенности. Таз у женщин ниже и шире, чем у мужчин. Расстояние между остями и гребнями подвздошных костей у женщин больше, так как крылья подвздошных костей у них более развернуты в стороны. Мыс у женщин меньше выступает вперед, чем у мужчин, поэтому верхняя апертура женского таза имеет более округлую форму. Угол схождения нижних ветвей лобковых костей у женщин составляет 90-100°, а у мужчин – 70-75°. Полость малого таза у мужчин имеет ясно выраженную воронкообразную форму, у женщин полость таза приближается к цилиндру. У мужчин таз более высок

èузок, а у женщин он шире и короче.

Для родового процесса большое значение имеют размеры и форма таза. Знание размеров таза необходимо для предсказания течения родов.

При измерении большого таза определяют 3 размера:

1.Расстояние между двумя передними верхними подвздошными остями (distantia spinarum) – 25-27 ñì.

2.Расстояние между гребнями подвздошных костей (distantia cristarum) – 28-29 ñì.

82

3.Расстояние между большими вертелами бедренных костей (distantia trochanterica) – 30-32 ñì.

При измерении малого таза определяют следующие размеры:

1.Наружный прямой размер – расстояние от симфиза до углубления между V поясничным и I крестцовым позвонками – 20-21 см. Для определения истинного прямого размера входа в малый таз, истинной, или гинекологической, конъюгаты (расстояние между мысом и наиболее выступающей кзади точкой лобкового симфиза) вычитают 9.5-10 см, получают 11 см.

2.Расстояние между передне-верхней и задне-верхней остями подвздошной кости (боковая конъюгата) – 14.5-15 см.

3.Для определения поперечного размера входа в малый таз (13.5-15 см) делят distantia cristarum пополам или вычитают из него 14-15 см.

4.Размер выхода из малого таза – расстояние между внутренними краями седалищных бугров (9.5 см) плюс 1.5 см на толщину мягких тканей – всего 11 см.

5.Прямой размер выхода из малого таза – расстояние между копчиком и нижним краем симфиза (12-12.5 см) и минус 1.5 см на толщину крестца и мягких тканей – всего 9-11 см.

Тазобедренный сустав по форме суставных поверхностей является ча- шеобразным и имеет 3 степени свободы. В полости сустава находится связка головки бедра и по краю вертлужной впадины – суставная губа. Объем движений в суставе значительно меньше, чем в плечевом, особенно это касается разгибания (около 19°) и приведения. Ограничителем движений является мощный связочный аппарат. Особенно большую роль в укреплении сустава играет подвздошно-бедренная связка, которая препятствует запрокидыванию туловища назад при его выпрямленном положении. Показано, что нижняя часть этой связки выдерживает нагрузку до 100 кг, а латеральная – до 250 кг. Лобково-бедренная связка задерживает отведение и тормозит вращение кнаружи. Седалищно-бедренная связка задерживает вращение бедра кнутри и тормозит приведение. Движения в тазобедренном суставе обычно носят комбинированный характер; сгибание сочетается с отведением и наружным вращением, а разгибание сопровождается приведением и внутренним вращением. Объем сгибания зависит от положения коленного сустава. Наибольшее сгибание (118-121°) возможно при согнутой в коленном суставе голени. Если коленный сустав разогнут, то натяжение мышц на задней поверхности бедра тормозит сгибание, и его объем равняется 84-87°. Объем вращения равен 40-50°, объем отведения – 70-75°.

В образовании коленного сустава принимают участие 3 кости: бедренная, большеберцовая и надколенник. В полости сустава находятся 2 внутрисуставные (крестообразные) связки и 2 мениска. Следовательно, сустав является сложным и комплексным. Коленный сустав по форме суставных

83

поверхностей является мыщелковым, движения возможны вокруг фронтальной и вертикальной осей. Рядом с суставом залегает несколько синовиальных сумок, причем некоторые сообщаются с полостью сустава. На передней поверхности надколенника – подкожная, подфасциальная, подсухожильная преднадколенниковые сумки, между сухожилием четырехглавой мышцы бедра и бедренной костью – наднадколенниковая сумка, между связкой надколенника и большеберцовой костью – глубокая поднадколенниковая сумка. В задней области сустава сумки встречаются под местами прикрепления почти всех мышц.

Форма мыщелков бедренной кости, спиральная изогнутость суставных поверхностей имеют важное значение для движений, в которых сочетается скольжение и вращение. В движениях участвуют мениски и крестообразные связки. Последние не только ограничивают, но и направляют движения сустава. Характерным для движения в коленном суставе является вращение бедренной кости наружу в начальной фазе сгибания, размыкающее сустав. В конце разгибания происходит вращение бедренной кости внутрь, что способствует замыканию сустава. Стабильность коленного сустава не может быть достигнута за счет костей и связок, большое значение имеют также окружающие мышцы. В позиции с полусогнутыми нижними конечностями мышцы в наибольшей мере проявляют свою стабилизирующую функцию. Общий объем сгибания и разгибания равен 140-160°, причем сгибание тормозят крестообразные связки и сухожилие четырехглавой мышцы бедра. Вследствие расслабления коллатеральных связок при сгибании в коленном суставе возможно вращение. Общий объем активного вращения равен около 15°, пассивного – 30-35°. Крестообразные связки тормозят и ограничи- вают вращение внутрь, вращение кнаружи ограничивается натяжением коллатеральных связок. При разгибании в коленном суставе бедро и голень располагаются на одной линии, причем сильно натягиваются крестообразные и коллатеральные связки, а мыщелки бедра упираются в проксимальный эпифиз большеберцовой кости. В таком положении сустав замыкается, и голень и бедро составляет неподвижную опору.

Соединения костей голени в отличие от соединений костей предпле- чья малоподвижны. Кости голени связаны друг с другом проксимально при посредстве плоского сустава с весьма ограниченным объемом движения, а дистально – с помощью синдесмоза. Диафизы костей соединены межкостной перепонкой голени. При фиксированной стопе может происходить лишь небольшое вращение малоберцовой кости вокруг большеберцовой. Соединяющий эти кости межберцовый сустав принято считать плоским, однако специальные исследования показали, что форма поверхностей в межберцовом суставе изменчива; поверхность на большеберцовой кости обычно бывает выпуклой, а поверхность на малоберцовой кости соответственно этому вогнутая.

84

Голеностопный сустав является типичным блоковидным суставом. В голеностопном суставе возможно движение вокруг фронтальной оси – сгибание и разгибание – общим объемом 60-70°. При сгибании возможны небольшие движения в стороны, так как при этом самый узкий участок блока таранной кости входит в самую широкую часть между лодыжками костей голени. Голеностопный сустав при движениях комбинируется с подтаранным; последний обеспечивает параллельное и стабильное соединение таранной и пяточной костей.

Âсочленениях костей предплюсны различают 4 сустава.

1.Подтаранный сустав – цилиндрический, с сагиттальной осью вращения.

2.Таранно-пяточно-ладьевидный – шаровидный. Движения в этом суставе осуществляются совместно с движениями в подтаранном суставе, то есть оба сустава функционируют как комбинированный сустав.

3.Пяточно-кубовидный – седловидный, однако движения ограничены и возможно только небольшое вращение вокруг сагиттальной оси, которое дополняет движения в таранно-пяточно-ладьевидном суставе.

Пяточно-кубовидный сустав вместе с соседним таранно-ладьевидным (частью таранно-пяточно-ладьевидного сустава) описывают как поперечный сустав предплюсны (Шопаров сустав). Кроме связок, укрепляющих каждый сустав в отдельности, имеется общая для этих двух суставов связка – раздвоенная связка. При рассечении этой связки поперечный сустав предплюсны легко расчленяется. Поэтому раздвоенную связку называют ключом Шопарова сустава.

4.Клино-ладьевидный – плоский, малоподвижный.

Движение в суставах предплюсны осуществляются вокруг сагиттальной оси – приведение и отведение, причем эта ось идет косо, вступая на тыльной стороне в головку таранной кости и выходя со стороны подошвы на боковой поверхности пяточной кости. Таранная кость при этом остается неподвижной, а вместе с пяточной и ладьевидной костями совершает движение вся стопа. При приведении (вращении кнаружи) приподнимается медиальный край стопы, а тыльная ее поверхность поворачивается латерально (супинация). При отведении (вращение внутрь) латеральный край приподнимается, а тыльная поверхность поворачивается медиально (пронация). Общий объем движений не превышает 55°. Кроме того, здесь возможно движение вокруг вертикальной оси, когда кончик стопы отклоняется от средней линии медиально и латерально. Наконец, может быть еще разгибание и сгибание вокруг фронтальной оси. Возможны также вертикальные перемещения костей, которые увеличивают пружинящие свойства ноги. Все эти движения невелики и обычно комбинируются.

85

Предплюсне-плюсневые суставы – плоские, движения в ним минимальны. Из практических соображений их объединяют в сустав Лисфранка, в котором удобно проводить вычленение части стопы.

Межплюсневые суставы – плоские, малоподвижные. Плюснефаланговые суставы похожи на пястно-фаланговые. В суста-

вах возможно сгибание и разгибание, а также небольшое отведение и приведение. Причем разгибание совершается в больших размерах, чем сгибание. Межфаланговые суставы сходны с аналогичными суставами кисти.

Соединения пальцев стопы гораздо менее подвижны, чем соединения пальцев кисти, хотя форма суставов у тех и у других в общем сходна. Особенно разительно различие между большими пальцами. Большой палец стопы совершает, главным образом, сгибание и разгибание в небольшом объеме. Способность к отведению и оппозиции у этого пальца практически утрачена. Однако у плодов человека сустав большого пальца стопы имеет, как у антропоидов, седловидную форму. Путем упражнений можно значительно повысить подвижность как предплюсне-плюсневого сустава I пальца, так и суставов других пальцев стопы.

Кости стопы обладают значительно меньшей подвижностью, чем кости кисти, так как приспособлена для выполнения опорной функции. Десять костей стопы: ладьевидная, три клиновидные, кубовидная, пять плюсневых костей – соединены между собой с помощью «тугих» суставов и служат твердой основой стопы. Согласно концепции Дж.Пизани, в анатомо-функ- циональном отношении стопа делится на пяточную и таранную части. Пяточная часть, в которую входит пяточная, кубовидная, IV и V плюсневые кости, выполняет преимущественно пассивную статическую функцию. Таранная часть, представленная таранной, ладьевидной, клиновидными, I, II, III плюсневыми костями, несет активную статическую функцию.

Кости стопы, сочленяясь между собой, образуют 5 продольных и 2 поперечных (предплюсневый и плюсневый) свода. I – III продольные своды стопы не касаются плоскости опоры при нагрузке на стопу, поэтому они являются рессорными, IV, V – прилежат к площади опоры, их называют опорными. Предплюсневый свод находится в области костей предплюсны, плюсневый – в области головок плюсневых костей. Причем в плюсневом своде плоскости опоры касаются головки только первой и пятой плюсневых костей. Благодаря сводчатому строению стопа опирается не всей подошвенной поверхностью, а имеет постоянные 3 точки опоры: пяточный бугор сзади и головки I и V плюсневых костей спереди. Все продольные своды стопы начинаются на пяточной кости. И отсюда линии сводов направляются вперед вдоль плюсневых костей. Наиболее длинным и высоким является II продольный свод, а наиболее низким и коротким – V. На уровне наиболее высоких точек продольных сводов формируется поперечный свод.

86

Своды стопы удерживаются формой образующих их костей, связками (пассивные затяжки сводов топы) и мышцами (активные затяжки). Для укрепления продольных сводов в качестве пассивных затяжек большое значе- ние имеют длинная подошвенная связка, подошвенная пяточно-ладьевид- ная связка, подошвенный апоневроз. Поперечный свод стопы удерживается поперечно расположенными связками подошвы (глубокой поперечной плюсневой связкой, межкостными плюсневыми связками). Мышцы также способствуют удержанию сводов стопы. Продольно расположенные мышцы и их сухожилия, прикрепляющиеся к фалангам пальцев, укорачивают стопу и тем самым способствуют «затяжке» ее продольных сводов, а поперечно лежащие мышцы, суживая стопу, укрепляют ее поперечный свод. При расслаблении активных и пассивных затяжек своды стопы опускаются, стопа уплощается, развивается плоскостопие.

Благодаря сводчатому строению стопы тяжесть тела равномерно распределяется на всю стопу, уменьшаются сотрясения тела при ходьбе, беге, прыжках, так как своды играют роль амортизаторов. Своды также способствуют приспособлению стопы к ходьбе и бегу по неровной местности.

Литература

1.Гайворонский И.В. Нормальная анатомия человека. В 2 томах. – СПб.: СпецЛит, 2000. – Т. 1. – 560 с.

2.Жданов Д.А. Лекции по функциональной анатомии человека. – М.: Медицина, 1979. – 316 с.

3.Индивидуальная анатомическая изменчивость органов, систем и формы тела человека / Под ред. Д.Б.Бекова. – Киев: Здоровья, 1988. – 224 с.

4.Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. – СПб.: Гиппократ, 2000. – 704 с.

5.Сперанский В.С. Избранные лекции по анатомии. – Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1993. – 424 с.

ОБЩАЯ КРАНИОЛОГИЯ

Череп – наиболее сложно устроенная часть скелета. Его конструкция определяется развитием головного конца нервной трубки и переднего отдела кишечной трубки. В черепе выделяют 2 отдела:

1.Мозговой отдел (neurocranium), который является вместилищем головного мозга и органов чувств. Он подразделяется на выпуклую крышу или свод черепа, calvaria, и уплощенное основание, basis cranii.

2.Лицевой отдел (splanchnocranium), который образует костную основу начальных отделов пищеварительной и дыхательной систем. В нем располагаются глазницы, полость носа и полость рта.

87

Мозговой и лицевой отделы черепа в филогенезе и онтогенезе формируются относительно самостоятельно, хотя анатомически тесно связаны друг с другом.

Череп взрослого человека состоит из 23 постоянных костей. Мозговой отдел образуют – непарные кости – лобная, затылочная, клиновидная; парные кости – теменная и височная. Лицевой отдел образуют – парные кости: носовая, слезная, верхняя челюсть, скуловая, небная кость, нижняя носовая раковина; непарные кости: сошник, нижняя челюсть, подъязычная кость. Решетчатая кость входит в состав как мозгового, так и лицевого отделов.

Особенностью черепа является наличие в нем костей, в которых имеются полости, содержащие воздух. Такие кости называются пневматическими. К ним относятся лобная, клиновидная, решетчатая, височная кости и верхняя челюсть.

Череп рассматривается в нескольких позициях, называемых нормами.

1.Лицевая норма – вид на череп спереди, позволяет рассмотреть передний отдел свода – лоб, глазницы, грушевидное отверстие, ведущее в полость носа, верхнюю и нижнюю челюсти и их альвеолярными частями, в которых располагаются зубы.

2.Боковая (латеральная) норма – вид на череп сбоку, дает наиболее наглядное представление о соотношении мозгового и лицевого отделов, а также свода и основания черепа. В боковой норме можно видеть все кости мозгового и большинство костей лицевого отделов.

3.Вертикальная норма – вид на череп сверху, дает представление о форме свода черепа и составляющих его костях – лобной, теменной и затылочной. В этой позиции видны венечный, стреловидный и ламбдовидный швы, лобные и теменные бугры.

4.Затылочная норма – вид на череп сзади, показывает затылочную и теменные кости. В затылочной норме можно видеть ламбдовидный и со- сцевидно-затылочный швы, наружное затылочное возвышение, выйные линии, сосцевидные отростки.

5.Базилярная норма – вид на череп снизу, демонстрирует наружное основание черепа, с расположенными на нем костными образованиями, а также костное небо.

Эволюция черепа

Мозговой череп сформировался у позвоночных как продолжение осевого скелета тела. У низших позвоночных череп построен из хряща, который образует мозговую коробку, ушные и носовые капсулы. Мозговая коробка подразделяется по отношению к нотохорде на хордальный и прехордальный отделы. Граница между ними соответствует положению гипофиза. Это первичный, или примордиальный, череп. Он наиболее развит у хряще-

88

вых рыб (акулы, скаты). Особенностью примордиального черепа является непрерывность хряща, из которого он построен.

Следующая стадия краниогенеза – образование костного черепа. В хрящевой ткани появились очаги окостенения и образовались отдельные кости, разделенные прослойками хряща. Костную ткань находили в черепе древнейших кистеперых и двоякодышащих рыб. Уже на этой ступени эволюции в черепе имелись кости двух видов. Одни образовались путем замещения хряща костной тканью (замещающие кости), другие образовались в перепонча- той ткани, покрывающей сверху головной мозг (покровные кости).

Последние, по теории А.Н.Северцова, произошли из кожных окостенений древнейших рыб. В результате слияния многочисленных снабженных шипами чешуйчатых пластинок сформировались кости крыши черепа, которые вначале были очень многочисленными. В дальнейшем они сливались между собой и надвигались на примордиальный череп, частично прикрывая его снаружи.

Мозговой отдел черепа в филогенезе расширялся в каудальном направлении. Об этом можно судить по выхождению черепных нервов. Если у круглоротых последними нервами, выходящими из черепа, являются VII и VIII пары нервов (лицевой и преддверно-улитковый), то у амфибий имеется уже 10 пар черепных нервов, а у млекопитающих число черепных нервов достигает 12. Расширяясь, череп, вероятно, ассимилировал зачатки шейных позвонков, однако об этом можно судить лишь косвенно.

Висцеральный череп составляет у низших позвоночных скелет жаберных дуг и приспособления для захватывания пищи. У наземных позвоноч- ных висцеральный череп претерпевает существенные преобразования, обусловленные тем, что с выходом животных на сушу жаберное дыхание сменилось легочным, и жаберный аппарат утратил свое прежнее значение. Вследствие этого произошла перестройка его элементов в органы с иной функцией. В частности, из жаберных дуг образовались многие кости лицевого отдела.

Эволюционные преобразования мозгового отдела происходили в направлении увеличения его вместимости и повышения прочности. Последнее достигалось прогрессирующим окостенением и слиянием между собой отдельных костных элементов, в результате чего общее число костей черепа значительно уменьшилось. Это хорошо видно при сравнении черепов костистых рыб и вымерших амфибий – стегоцефалов с черепами млекопитающих животных. Млекопитающие характеризуются почти полным окостенением черепа с образованием в его основании крупных костных комплексов – затылочной, височной и клиновидной костей. В эволюции млекопитающих произошло значительное увеличение емкости мозговой коробки. Так, у рыб отношение лицевого черепа к мозговому составляет

89