Фран.яз биологический сбор / Фран.яз / Triplet_GestionLittorale

La moindre fréquence des submersions marines permet à des espèces moins tolérantes à ce facteur de s’installer, de se développer, et même de monopoliser l’espace. C’est le cas d’Atriplex (= Obione ; = Halimione) portulacoides, plante sous-ligneuse génératrice de faciès étendus de fourrés bas, caractéristiques du schorre moyen et des bordures de criches, là où le drainage est meilleur (figure 12).

Figure 12 : les différentes phases d’évolution d’un schorre (réal. C. BonnotCourtois, J. Levasseur et H. Gloria)

Quand la dominance de l’Obione (espèce climacique du schorre moyen très sensible au piétinement) est amoindrie notamment par

l’ouverture de clairières au sein du couvert végétal, elle disparaît au profit des habituelles plantes « opportunistes » du schorre : Salicornia ramosissima, Suaeda maritima et Aster tripolium, toutes espèces pouvant former de larges faciès qui se superposent saisonnièrement à la végétation indigène. Dans le même temps, une espèce comme Puccinellia maritima que la compétition pour l’espace avec l’Obione avait repoussée vers le bas schorre, recolonise les espaces libérés dans un processus de succession secondaire régressive.

Phase 4 : continentalisation

L’étape suivante de la succession végétale primaire, se prépare par l’arrivée dans le peuplement à Obione du schorre moyen de deux graminées caractéristiques du schorre supérieur : Elytrigia atherica (= Elymus pungens Chiendent) et Festuca rubra v. litoralis (Fétuque rouge), qui se propagent dans l’espace du schorre moyen en suivant les surélévations des levées de rive des chenaux, celles-ci servant de corridors de transit pour ces espèces, point de départ de nouvelles colonisations latérales.

Le schorre moyen devient supérieur lorsque les espèces dominantes des niveaux moyen et inférieur ne sont plus représentées, alors que des graminées vivaces, caractéristiques en baie du Mont-Saint-Michel des niveaux supérieurs et dont la dynamique d’extension végétative est très marquée, ont déplacé les premières. Les espèces indigènes deviennent moins compétitrices car les nouvelles conditions (très rares submersions marines) résultant de l’élévation du niveau du schorre, ne sont plus limitantes pour empêcher l’arrivée de ces graminées sociales.

Ce nouvel état marque, dans ses caractéristiques et par sa végétation (des plantes strictement continentales s’y rencontrent déjà d’une manière épisodique), le terme ultime de l’évolution des marais, juste avant qu’ils ne n’aient été, dans nos régions, poldérisés. C’est à ce stade qu’autrefois étaient entrepris le plus fréquemment les travaux d’endiguement. La série halophile comporte en outre, au niveau des plus hautes mers, des peuplements plurispécifiques, où annuelles et bisannuelles nitrophiles (Beta officinalis v. maritima, Atriplex hastata) forment des rideaux saisonniers à l’emplacement des lignes de dépôts de laisses de marée.

Ce processus général, qui conduit dans le temps un même lieu à passer d’un statut de haute-slikke à un statut de schorre mature, se traduit par des changements à la fois dans la qualité du substrat, dans son élévation relative, donc dans la fréquence et la durée de submersion qui l’affectent. Ce

mouvement est accompagné par plusieurs turn-over de la couverture végétale initiale, celle discontinue et pauvre de la haute-slikke. Toutefois, lorsqu’un de ces stades est altéré dans son développement par l’impact de facteurs anthropiques, la dynamique de restauration du couvert végétal relève d’une succession dite secondaire. L’exploitation du schorre supérieur par l’homme conduit typiquement au déclenchement d’une succession secondaire alors que les premières phases de progradation se rattachent à une succession primaire vraie.

Phase 5 : sénescence (phase « de déviation » facultative)

On peut cependant localement observer que certaines successions ne suivent pas cette sorte de parcours théorique. Les stades atteints s’écartent notablement du scénario précédent. Il faut pour cela que certaines conditions géomorphologiques soient réunies. Ainsi, dans des délais assez courts (de 3 à 7 ans) des espaces à Obione dense, situés entre deux criches importantes, se trouvent hydrauliquement isolés de ces criches, du fait de l’élévation progressive des levées de rive qui les bordent. La présence de ces barrages naturels ralentit la vidange du marais. L’eau se maintient plusieurs jours dans ces secteurs déprimés. Comme aucune des plantes de marais salés ne peut supporter physiologiquement une submersion continue trop prolongée, progressivement, le couvert végétal s’altère, s’étiole, se fragmente jusqu’à disparaître. Dans un stade ultime d’évolution, cet espace devient nu, seulement colonisé par des cyanobactéries encroûtantes qui forment des plaques sombres qui se desquament durant les assecs. Cette situation, totalement régressive, reste cependant transitoire dans sa phase la plus avancée (3 à 5 ans). Bientôt, le pourtour de ces cuvettes incluses sera de nouveau occupé par une végétation qui simulera celle de la haute slikke, y compris la présence de pieds de Spartines, issus de semences auparavant piégées dans ces creux après le retrait de la marée (il en est de même pour les semences d’Aster, de Soudes et de Salicornes).

Dans des secteurs suivis depuis longtemps en baie du Mont-Saint- Michel, le retour de l’Obione a nécessité 8 à 10 ans, mais la structure de la formation antérieure, point de départ de cette évolution locale, n’a pas été retrouvée au terme de ce délai. La limite moyenne des eaux stagnantes est marquée par un rideau continu de Chiendent qui, entre-temps, a pris la place des Obiones indigènes du schorre moyen.

Cette évolution régressive est directement liée à la dynamique sédimentaire fondamentale des schorres et implique que leur frange maritime se surélève plus rapidement que les secteurs internes (figure 13).

Ceci s’exprime dans le secteur ouest de l’herbu aux abords du Mont-Saint- Michel alors que ce processus s’était développé antérieurement dans le secteur est, où les traces de ces structures en « caissons » restent encore nettement visibles sur le terrain. Ces espaces contribuent, d’autre part, à augmenter pour un temps la biodiversité du schorre moyen, voire du schorre supérieur, car ils introduisent une hétérogénéité secondaire dans un moyen schorre, autrefois issu de la transformation in situ d’une haute slikke.

Figure 13 : vidange du schorre aux abords du Mont-Saint-Michel une heure après la pleine mer de grandes vives-eaux

Les levées de rives du réseau de criches et le front de l’herbu sont émergés alors que les dépressions interfluves sont toujours en eau.

Les évolutions et la maturation d’un pré-salé ne suivent pas nécessairement un modèle linéaire, dans sa réalisation locale. Cette évolution est en quelque sorte « contractuelle, contextuelle ». Il reste que les deux moteurs de l’évolution d’un marais, le couple « accrétion-progradation » secondairement conforté par l’action différenciée de la végétation, ne sont opérationnels que dans les situations de non remise en cause des premiers stades établis. Les perturbations ne doivent être ni trop fréquentes, ni trop intenses.

Le substrat, base des peuplements

Sophie LE DRÉAN-QUÉNEC’HDU & Patrick TRIPLET1

La nature d’un sédiment est la résultante de l’interaction entre de nombreux facteurs, comme la structure géologique du bassin versant et des rivages voisins, qui déterminent sa composition géochimique et l’hydrodynamisme qui détermine la taille des particules et les conditions de leur dépôt. Cette taille et cet arrangement déterminent eux-mêmes la dimension des interstices occupés par l’eau ou l’air, jusqu’aux phénomènes de bioturbation et de biodéposition qui peuvent également remanier le sédiment (Bachelet et al., 1997). Ainsi, si le sédiment influence directement la composition du peuplement macrobenthique, celui-ci influence également directement les propriétés chimiques du sédiment (Aller, 1982). Ces phénomènes de biodéposition peuvent être provoqués par les invertébrés déposivores comme le bivalve Macoma balthica (Kennedy, 1980).

De nombreuses caractéristiques permettent de décrire un sédiment. Les trois paramètres les plus couramment utilisés, qui sont d’ailleurs liés, sont la granulométrie, la teneur en matière organique et le pourcentage d’eau. La taille des particules est fondamentale pour la distribution des espèces benthiques (Bachelet et al., 1997). La granulométrie conditionne la porosité, la circulation de l’eau et sa rétention ainsi que l’oxygénation du substrat. La biocœnose benthique est donc étroitement liée à ce facteur, en particulier au pourcentage de pélites (particules de petit diamètre). L’oxygénation des sédiments chute rapidement quand le pourcentage de particules de moins de 200 µm est supérieur à 30 % (Boaden & Seed, 1985).

Influence de la granulométrie

Globalement la granulométrie des sédiments influence la distribution des communautés benthiques, notamment la répartition et l’abondance des invertébrés. Dans le Wash (Royaume-Uni), la densité des principales espèces d’invertébrés servant de proies aux oiseaux est liée à la proportion de quatre types de particules dans le substrat : sable grossier, sable fin, limon et

1 Texte repris de Le Dréan-Quénéc’hdu S., Triplet P. (2004) Influence des caractéristiques sédimentaires des substrats meubles intertidaux sur le comportement alimentaire des limicoles. Alauda, 71 : 11-21.

argile. En raison de la forte influence du sédiment sur la densité de la plupart des espèces d’invertébrés, Yates et al. (1993), concluent que la distribution des tailles de particules peut être utilisée pour prédire directement les densités d’oiseaux, sans avoir besoin au préalable de connaître les densités d’invertébrés.

La granulométrie a également un effet sur l’accessibilité des proies. Par exemple, les annélides polychètes du genre Nereis sont enfouis plus profondément dans les sédiments lorsque les particules fines sont peu présentes (Esselink & Zwarts, 1989). De plus, le déplacement vers le bas des invertébrés est plus probable dans les sédiments grossiers que dans les sédiments fins en raison de la plus faible rétention d’eau dans les premiers que dans les seconds (Kalejta & Hockey, 1991). Dans les sédiments grossiers, les grains de sable de diamètre similaire aux annélides peuvent réduire l’accessibilité des invertébrés en raison des difficultés rencontrées par les oiseaux pour détecter les proies (Quammen, 1982).

Le type de sédiments explique la distribution de différents assemblages d’espèces d’oiseaux dans l’estuaire du Tage, au Portugal (Moreira, 1993). Un premier groupe d’espèces comprenant la Mouette rieuse Larus ridibundus, le Goéland brun Larus fuscus, le Bécasseau sanderling Calidris alba, le Tournepierre Arenaria interpres, l’Huîtrier-pie Haematopus ostralegus et le grand Gravelot Charadrius hiaticula, est trouvé sur des zones au sédiment grossier : sables, graviers ou rochers. Le second groupe comprend toutes les autres espèces et occupe les zones sablo-vaseuses (Avocette Recurvirostra avosetta, Barge à queue noire Limosa limosa sur les secteurs plutôt vaseux, Bécasseau maubèche Calidris canus, Bécasseau variable Calidris alpina et Barge rousse Limosa lapponica).

En baie de Somme, les Huîtriers-pies s’alimentent avec une plus grande efficacité sur les substrats sablo-vaseux que sableux où la granulométrie élevée provoque un assèchement rapide du substrat et une diminution de la détectabilité des bivalves. Les zones les plus vaseuses sont délaissées car elles n’offrent pas d’appui pour ouvrir les bivalves (Triplet, 1994). Les coques vivant dans les zones vaseuses sont également moins faciles à digérer que celles des zones sableuses en raison de la présence de vase dans le manteau (Speakman in Goss-Custard, in litt.).

Influence de la pénétrabilité

La pénétrabilité se mesure à l’aide d’un pénétromètre, appareil de mesure utilisé habituellement en pédologie (Quénec’hdu, 1994). Suivant la composition et la fermeté du substrat, la pression nécessaire pour l’enfoncer d’une profondeur fixe (que l’on peut déterminer, par exemple, en fonction de la taille des becs des limicoles) varie.

La pénétrabilité influence la capture en conditionnant l’accès aux invertébrés. Myers et al. (1980) montrent expérimentalement que, quand la pénétrabilité du sédiment augmente, le Bécasseau sanderling peut sonder le substrat sur une plus grande profondeur. À substrat équivalent, quand la profondeur d’enfouissement de la proie augmente, le Bécasseau diminue ses chances de capturer une proie (Myers et al., 1979). La pénétrabilité du substrat affecte à la fois le « risque pour la proie » (c’est-à-dire la probabilité pour qu’une proie soit trouvée par un oiseau sondant le sédiment au hasard) et le rythme de captures de proies (Myers et al., 1980), ce même résultat étant également obtenu chez le Bécasseau variable Calidris alpina (Mouritsen, 1994).

La dureté du sédiment ou sa pénétrabilité peuvent jouer sur la densité d’invertébrés. Par exemple, dans la partie danoise de la mer des Wadden, la pénétrabilité du sédiment est significativement plus élevée sur les sites à Corophium sp., proie du Bécasseau variable, que sur les autres sites (Mouritsen, 1994).

En baie du Mont-Saint-Michel, les Huîtriers-pies et les Bécasseaux variables évitent les zones les plus meubles mais également les plus fermes : la fréquentation et la densité de ces deux espèces est inversement corrélée à la dureté du sédiment (Quénec’hdu, 1994 ; Le Dréan-Quénec’hdu, 1999).

Influence de la teneur en eau

Le rythme d’activité des invertébrés benthiques est influencé par la teneur en eau du sédiment qui dépend du temps d’immersion (durée par rapport à la précédente marée) et de la granulométrie du sédiment. La proie doit être détectable et accessible, en particulier pour les limicoles à comportement de prospection de type visuel et auditif (pluviers, gravelots) ou être présente dans les premiers centimètres du sédiment, pour les limicoles à comportement de type tactile comme les Bécasseaux (Pienkowski, 1981).

Il existe des adaptations comportementales des invertébrés en fonction de la teneur en eau, elle-même fonction de la marée pour les sédiments