Фран.яз биологический сбор / Фран.яз / Triplet_GestionLittorale

Principales caractéristiques biologiques en zone côtière

Patrick TRIPLET & Sophie LE DRÉAN-QUÉNEC’HDU

Un des challenges de l’écologie appliquée à la conservation est de comprendre l’ensemble des facteurs biotiques et abiotiques qui entrainent des variations dans l’abondance et la distribution des espèces, en l’occurrence ici des limicoles. Tel est l’objectif de ce chapitre qui vise à fournir des éléments d’appréciation sur les grands traits de la biologie des espèces de limicoles, de leurs exigences, avant d’aborder les mesures qui peuvent être mises en œuvre pour leur étude ou leur conservation.

Périodes de présence et cycle d’abondance

Les limicoles ne sont jamais totalement absents des zones côtières. Certaines espèces s’y reproduisent, sur les hauts de plage ou les cordons de galets et y demeurent toute l’année, d’autres y séjournent pendant la période de reproduction ou lors de leur phase d’immaturité sexuelle, avant de regagner des zones continentales, prairies et champs en Europe, toundra arctique pour nombre d’espèces de bécasseaux et de chevaliers. Sans aller en profondeur dans les théories qui expliquent pourquoi les oiseaux quittent leurs zones de reproduction pour gagner les zones littorales, force est de constater qu’il s’agit essentiellement d’un opportunisme alimentaire poussé à l’extrême. Passer la saison printanière dans les latitudes les plus élevées, où la concurrence est excessivement faible en raison de l’immensité des espaces et de la faible densité d’oiseaux, permet de disposer de ressources alimentaires pratiquement illimitées, tant à cette période, toute espèce présente n’a qu’un but, produire une descendance nombreuse. Mais dès que le froid revient, et que la période diurne diminue, les ressources commencent à se faire plus rares et le départ est nécessaire. À ce moment, la reproduction des invertébrés benthiques a déjà produit des quantités énormes d’animaux. Il y a, par exemple, plusieurs millions de Corophies à l’hectare sur les hauts de plage, ce qui fournit des ressources extrêmement abondantes à des oiseaux consommant ces proies. Par définition, aucun oiseau ne se reproduit sur la zone intertidale, aussi, en été, la compétition est-elle faible et cela explique probablement pourquoi tant d’oiseaux s’y regroupent. Les arrivées sont progressives, de juillet, avec des oiseaux ayant quitté prématurément leurs zones de reproduction, à novembre, quand les derniers migrateurs se déplacent à la

recherche des meilleures conditions d’hivernage. Un estuaire d’Europe occidentale ressemble en fin d’été à une station-service d’autoroute. Des oiseaux s’y arrêtent juste quelques heures, d’autres plus longuement, le temps de récupérer les réserves énergétiques leur permettant de poursuivre leur voyage. La durée de leur séjour est conditionnée par de nombreux facteurs, biotiques et abiotiques qui vont être détaillés.

La perte d’habitats estuariens et littoraux peut donc conduire à la famine et ainsi à la mortalité et/ou à l’émigration des oiseaux vers d’autres sites. Pour cette raison, il est important de conserver les fonctionnalités d’un plus grand nombre possible de sites estuariens et littoraux qui ont tous une fonction, directe par la présence régulière d’oiseaux ou indirecte lors de leur utilisation en tant qu’aire de substitution ou de refuge climatique (Myers et al., 1987 ; Davidson & Piersma, 1992).

Facteurs météorologiques

Les conditions météorologiques peuvent affecter les limicoles en zone littorale à tout moment de l’année, mais c’est surtout en période hivernale, avec la conjonction d’éléments défavorables que les effets sur les oiseaux paraissent les plus importants. Cependant, un événement météorologique estival, comme, par exemple, une vague de chaleur, peut anéantir des populations d’invertébrés en haut d’estran et conduire à une non utilisation par les oiseaux qui s’en nourrissent et à leur départ prématuré vers d’autres zones d’hivernage potentielles.

Températures

Les basses températures augmentent les besoins énergétiques des oiseaux qui doivent maintenir constante leur température interne (en général supérieure à 40°C). Ceci est d’autant plus critique chez les petites espèces qui ont des besoins énergétiques basaux proportionnellement plus importants que les espèces plus grandes (Prokosch, 1984).

Les basses températures réduisent par ailleurs la profitabilité pour les oiseaux qui se nourrissent sur les vasières (Goss-Custard, 1969 ; Page et al., 1979 ; Townshend, 1981 ; Colwell & Dodd, 1997). Certaines espèces, notamment les crustacés Corophium sp, rentrent profondément dans leurs terriers dès que la température baisse en-dessous de 12°C. Elles deviennent inaccessibles aux espèces ayant un bec court comme les Gravelots, ce qui peut les conduire à quitter le site où ils séjournaient (Triplet, inédit). Le même phénomène se produit avec les bivalves Macoma balthica hors de portée du bec des Bécasseaux maubèches, mais également pour les annélides

Nereis diversicolor et les Arenicola marina, inaccessibles aux Courlis cendrés excepté lorsqu’elles remontent en surface pour déféquer (Reading & McGrorty, 1978 ; Zwarts, 1997).

Les hautes températures estivales réduisent l’accessibilité des proies qui se réfugient au plus profond de leurs terriers ou sous les rochers afin d’éviter la dessiccation. Des épisodes de canicule peuvent conduire à la qua- si-disparition des crustacés sur le haut estran et à une modification de la répartition de leurs prédateurs (exemple, en baie de Somme [Triplet, inédit]).

Lorsque les températures hivernales sont plus douces, les invertébrés se rapprochent de la surface du sédiment et deviennent plus facilement accessibles aux oiseaux. Le Pluvier argenté Pluvialis squatarola augmente le nombre de captures d’annélides par minute quand la température augmente entre 10 à 18 °C (Pienkowski, 1983).

Précipitations

Les précipitations n’ont pas d’effets directs sur les oiseaux, excepté lorsqu’elles tombent très violemment. En revanche, il existe des effets indirects (Burger, 1984).

La pluie peut créer des zones temporaires d’eau douce qui provoquent une mortalité importante chez les espèces d’invertébrés strictement marines. La diminution locale d’abondance qui en résulte aura des conséquences sur la répartition des oiseaux en ce lieu précis (Page et al., 1979). À l’inverse, la pluie sur les pâtures peut entrainer une augmentation des manifestations de surface des vers de terre, ce qui peut être attirant pour des espèces comme les Courlis cendrés Numenius arquata pour lesquels les pâtures peuvent ainsi devenir plus profitables que les vasières intertidales (Townshend, 1981).

De plus, la pluie crée une perturbation importante dans le comportement des oiseaux qui confondent les impacts des gouttes sur le sol et les manifestations de vie de leurs proies. L’efficacité de prédation des oiseaux chassant à vue comme le Pluvier argenté s’en trouve réduite (Pienkowski, 1983).

Vent et tempêtes

Selon Evans (1976) et Pienkowski (1981), par vent peu important les limicoles peuvent continuer à s’alimenter. Le vent fort (tempête) provoque un refroidissement du corps par ventilation. Les besoins énergétiques sont

augmentés principalement chez les espèces aux longues pattes (Barge rousse Limosa lapponica, Courlis cendré Numenius arquata, Chevalier gambette Tringa totanus) alors que les bécasseaux, plus ramassés, souffrent moins. Le taux de succès est diminué à cause de la gêne occasionnée par un vent fort qui entrave les déplacements de l’oiseau. Le vent crée, là où il reste une pellicule d’eau, de minuscules rides empêchant l’oiseau de voir les manifestations de surface des invertébrés. Quand il ne reste pas de pellicule d’eau, le vent assèche la surface du sédiment : la majorité des invertébrés gagnent les zones plus profondes qu’ils ne quittent que lorsque les conditions extérieures s’améliorent. Cet effet est augmenté lorsque le vent est chargé de grains de sable. En fonction de sa direction, un vent fort peut modifier la période d’exondation des vasières. Le temps d’accessibilité des vasières peut être réduit parfois de plusieurs dizaines de minutes ou au contraire augmenté. Les surfaces découvertes peuvent également être modifiées (Burger, 1984).

L’augmentation de la puissance du vent provoque la formation de vagues plus élevées et plus puissantes qu’en période calme (figure 1). Selon le type de substrat, ces vagues ont des effets très différents mais tout autant perturbateurs pour les oiseaux. Des vagues violentes sur substrat meuble érodent les sédiments vaseux superficiels sur des étendues parfois importantes. Avec ces sédiments, disparaissent les invertébrés qui s’y trouvaient et donc la faune de prédateurs-vertébrés associés. Ceci peut conduire à une modification de la distribution des oiseaux (Ferns, 1983).

vent

Figure 1: effets du vent sur le comportement (d’après Evans, 1976)

d’espèces différentes, par exemple, entre des limicoles et des laridés (Barnard & Thompson, 1985). Le kleptoparasitisme se produit essentiellement lorsque les proies demandent un temps suffisamment long de capture et d’ingestion pour permettre à d’autres oiseaux de déclencher une tentative de subtilisation. Celle-ci a d’autant plus de chance de succès que les oiseaux sont proches les uns des autres (Stillman et al., 2002 ; Triplet, 1994).

Prédation

Alors que la compétition est augmentée lorsque les oiseaux recherchent leur nourriture en groupe, le risque d’être exposé à la prédation diminue : les oiseaux doivent donc trouver un équilibre entre le risque d’être mangés et celui de mourir de faim (Barbosa, 1997, 2002). Pour l’oiseau, le danger de prédation évoluant en permanence, l’intérêt de rechercher sa nourriture en groupe évolue de même : il adaptera sa stratégie alimentaire non seulement en fonction des ressources disponibles mais également en fonction de la présence ou non de prédateurs (Abramson, 1979 ; Creswell, 1994 ; Cresswell & Quinn, 2004).

En milieu estuarien, en dehors des chasseurs, les rapaces constituent les principaux prédateurs des limicoles (Page & Whitacre, 1975). Les Faucons pèlerin et émerillon, l’Épervier, les Busards Saint-Martin, et cendré et localement le Hibou des marais sont les espèces les plus couramment citées. Le choix de chacune d’elles se portera vers les oiseaux dont la taille permet au prédateur de s’emparer aisément.

Un risque de prédation élevé sur les zones alimentaires conduit les Bécasseaux maubèches à être plus performants dans leur recherche alimentaire afin de diminuer le temps d’exposition à la prédation (van Gils et al., 2006). Quand les températures sont basses, les coûts métaboliques augmentent et, simultanément, les oiseaux se préparent à subir une prédation accrue en simultané d’une augmentation nécessaire du rythme d’ingestion pour compenser les pertes énergétiques (Hilton et al., 1999).

De nombreux auteurs, et plus particulièrement Goss-Custard (1985) et Ens & Cayford (1996), considèrent que les regroupements des oiseaux sont une des réponses développées vis-à-vis des prédateurs. L’intérêt de rechercher sa nourriture en groupe est multiple au regard du risque de prédation. Premièrement, celui-ci est plus faible pour un individu dans un groupe. D’autre part, les individus bénéficient d’un niveau de vigilance accrue, et ce d’autant plus que les groupes sont mixtes (par exemple, les barges ou les courlis sont plus sensibles que les bécasseaux).

Les proies réellement profitables pour les limicoles

(Patrick Triplet, Sophie le Dréan Quénech’hdu, Alain Ponsero, Patrick Le Mao, Pascal Hacquebart, Mikaël Jaffre, Laurent Godet)

Sur une zone alimentaire, les individus choisissent de préférence les proies les plus profitables c’est-à-dire qui leur permettent d’acquérir le plus d’énergie possible en en dépensant le moins possible. Les proies les plus profitables ne sont pas nécessairement les plus grandes qui peuvent demander trop de temps pour l’ingestion et donc être volées par d’autres oiseaux, ni les plus abondantes, car dans ce cas elles risquent d’être petites et peu riches en matière organique (Triplet, 1994 ; Vam de Kam et al., 2004).

La prédation sur les proies benthiques dépend donc de leur densité de leur taille, de leur accessibilité/profondeur/activité de surface, de leur profitabilité/apport énergétique et de leur digestibilité

Leur densité

La densité de proies constitue un élément très favorable car plus les proies sont abondantes moins l’effort de recherche est important (Van de Kam et al., 2004). Placyk & Harrington (2004) indiquent que, outre la densité des proies, les conditions du milieu, notamment l’exposition aux vagues, jouent un rôle important dans l’utilisation des ressources par différentes espèces. Thompson (1986) et Colwell & Landrum (1993) notent cependant que la densité de proies n’est pas suffisante pour définir la distribution des oiseaux car la taille moyenne des proies, à hautes densités, est plus petite et donc les individus sont moins profitables qu’à des densités plus basses. Ainsi, pour des espèces recherchant leurs proies visuellement, la biomasse par unité de surface constitue un meilleur descripteur de la relation prédateur proie que la densité (Kalejta & Hockey, 1993).

Enfin un élément à ne pas sous estimer est le coût d’un échantillonnage complet (Ens et al., 2005 ; Stillman et al., 2005). Malgré ces limites, la connaissance de la densité des proies peut constituer une approche intéressante des effectifs de limicoles qui tenteront de passer l’hiver sur le site. Cette méthode a, par exemple, été testée avec succès dans la baie de Fundy au Canada pour Corophium volutator, proie de différentes espèces de limicoles (Hamilton et al., 2003).