2.5.7 Les gradients dans la répartition spatiale

Dans leur quête d’un ordre de la Nature les scientifiques ont essayé d’identifier des facteurs qui expliqueraient la répartition spatiale actuel¬lement observée. La recherche de gradients est une manière de mieux comprendre cette organisation de la diversité biologique.

e) Gradients latitudinaux

Un phénomène assez général en milieu terrestre et aquatique continental, est l’existence d’un gradient latitudinal: la richesse en espèce augmente des pôles vers l’équateur pour la plupart des groupes taxinomiques. Autrement dit la diversité biologique est bien plus grande sous les tropiques que dans les régions tempérées. Ce phénomène est particu¬lièrement marqué pour les plantes. Pourtant, pour certains groupes comme les Nématodes du sol, il semble y avoir une situation inverse, avec une plus grande richesse spécifique aux hautes latitudes.

Dans les milieux marins, l’existence d’un gradient latitudinal a été mise en évidence en milieu pélagique, ainsi que pour la faune benthique de substrat dur. Mais le phénomène est controversé pour d’autres groupes, et même parfois inverse. Ainsi, les macro-algues sont plus diversifiées en milieu tempéré qu’en milieu tropical. Il en est de même pour les oiseaux de mer qui se nourrissent de poissons et de crustacés. Cela pourrait signifier que les différents groupes d’organismes marins ne sont pas sensibles aux mêmes facteurs de distribution que ceux du milieu

terrestre. Enfin, dans l’hémisphère sud, il n’apparaît pas de gradient latitudinal bien marqué et la richesse en espèces marines de l’Antarctique est particulièrement élevée.

On a cherché bien entendu à expliquer les gradients latitudinaux en milieu terrestre en évoquant le fait que les régions tropicales occupent une surface plus importante que les régions tempérées ou froides. L’existence d’une proportion d’espèces endémiques beaucoup plus grande en zone tropicale qu’en zone tempérée est probablement aussi la conséquence de la variabilité du climat: les alternances glaciations/ déglaciations, tous les 100000 ans environ au cours du Quaternaire, ont beaucoup plus perturbé les zones froides et tempérées où elles ont eu un «effet d’essuie-glace» sur la diversité biologique, alors que les climats des zones tropicales ont permis la pérennisation à long terme d’écosystèmes, même si ceux-ci ont pu connaître des variations parfois importantes. Dans les régions tempérées, les espèces doivent développer de coûteuses adaptations (au gel par exemple) pour faire face à la variabilité climatique. Les conditions relativement plus stables, à la fois sur le plan saisonnier et sur le long terme, dans les zones tropicales, auraient laissé le temps à de nombreux organismes de se spécialiser et d’occuper les différentes niches écologiques disponibles.

D’autres hypothèses ont également été avancées: ainsi les zones tropicales où les ressources en énergie disponible sont les plus impor¬tantes seraient les plus productives, ce qui faciliterait la coexistence de nombreuses espèces.

f) Gradients longitudinaux

Dans le domaine marin, un gradient longitudinal bien établi est celui de la diversité des coraux dont la plus grande richesse spécifique est observée dans l’archipel indonésien. Elle diminue ensuite vers l’ouest, de manière irrégulière dans l’océan Indien (avec une exception dans la mer Rouge pour certains groupes) et elle est plus faible dans les Caraïbes.

g) Gradients altitudinaux

La zonation altitudinale est une forme d’organisation de la diversité biologique qui nous est familière dans les zones de montagne où l’on peut observer, sur des surfaces limitées, un changement rapide de la structure des peuplements avec l’altitude. La température et la pluvio¬métrie sont les principaux facteurs physiques structurants de ce gradient. Pour certains taxons la richesse spécifique diminue simplement avec l’altitude, alors que pour d’autres la richesse spécifique a la forme d’une courbe en cloche. 

Figure 2.3 a Courbe schématique de la distribution de la richesse en espèces aux différentes latitudes.

C'est le schéma observé en particulier pour les amphibiens, les reptiles, etc.

Figure 2.3 b Changements dans la richesse en espèces en fonction de l'altitude.

1: schéma de diminution progressive observé pour les chauves- souris du parc national de Manu (Pérou); 2: schéma de distribution en dôme observé pour les oiseaux terrestres d'Amérique du Sud.

h) La profondeur

En mer, on distingue le domaine pélagique qui correspond aux espèces et communautés qui vivent dans la masse d’eau, et le domaine benthique pour les organismes qui vivent sur et dans le sédiment ou sur les substrats durs. De manière générale, la diversité biologique est plus élevée dans les milieux benthiques que dans les milieux pélagiques, et en milieu côtier (où la diversité des habitats est plus grande) qu’en milieu hauturier. Elle s’organise autour de quelques grands domaines:

• Le plateau continental qui est la zone côtière s’étendant jusqu’à une profondeur moyenne de 200 m. On y trouve l’essentiel des organismes benthiques et les récifs coralliens qui sont l’équivalent, toutes propor¬tions gardées, des systèmes forestiers tropicaux pour la biodiversité marine. 

• Le talus continental se prolonge par le domaine bathyal qui présente une richesse spécifique maximum entre 1000-1500 m pour les commu¬nautés pélagiques, et 1 000-2 000 m pour le mégabenthos.

• Le bassin océanique proprement dit est formé par la plaine abyssale entre 4 000 et 6 000 m de profondeur avec des fosses plus profondes, mais aussi des crêtes médio-océaniques (2 à 3000 m). Jusqu’à une époque récente on pensait que la vie était peu abondante dans l’océan profond. Depuis on a mis en évidence la grande richesse en espèces des sédiments profonds, dont la plus grande partie n’est pas décrite avec précision.

2.5.8 La relation surface - nombre d'espèces

Il existe une relation empirique bien connue des écologistes entre la surface d’une île et le nombre d’espèces observées sur cette île. Elle s’exprime le plus souvent par l’équation d’Arrhénius:

S = cAz, où S est le nombre d’espèces, A la surface, c et z sont des constantes. La notion d’île s’applique aussi bien aux îles océaniques qu’aux îles continentales à savoir les sommets de montagnes, les lacs ou les bassins hydrographiques isolés les uns des autres.

Des relations entre la surface d’un système insulaire et la richesse spécifique d’un groupe ont été mises en évidence à de nombreuses reprises. Il existe cependant des différences en fonction des provinces biogéographiques qui ont connu des histoires différentes. Dans l’exem¬ple présenté sur la figure 2.4 qui concerne des fleuves africains et des fleuves européens, on a mis en évidence dans chacune des provinces biogéographiques, l’existence d’une bonne relation entre la surface du bassin-versant (ou le débit des fleuves) et la richesse spécifique en poissons de ces bassins versants.

On donne une explication à la relation surface-richesse en espèces: lorsque la surface augmente on peut s’attendre à ce que la diversité des habitats augmente également, et les peuplements sont d’autant plus riches en espèces que les habitats sont diversifiés.

On estime également que le nombre d’espèces observées sur une île est le résultat d’un équilibre dynamique entre les extinctions naturelles d’espèces et le taux d’immigration d’espèces venues d’un continent source, plus riche en espèces. C’est la théorie des équilibres dynamiques de MacArthur et Wilson.

Lorsqu’on considère une province biogéographique de la taille d’un continent telle que l’Europe ou l’Afrique, les extinctions sont compensées par des phénomènes de spéciation. 

Figure 2.4 Richesse spécifique et surface du bassin hydrographique: comparaison entre les rivières européennes et les rivières africaines.