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4.1PALÉOENVIRONNEMENTS ET DIVERSITÉ BIOLOGIQUE
Les paysages changent lentement lorsqu’ils ne sont pas soumis à des impacts importants des activités humaines. À l’échelle de la vie humaine nous pouvons donc avoir l’impression que le monde qui nous entoure est stable. Cette impression «d’équilibre de la Nature» conduit à penser qu’il existe un état immuable, ou de référence, que seules les activités humaines vont modifier à court terme. Un concept simpliste de la conservation est ainsi de se référer à ce «Jardin de l’Éden», que l’on va tenter de préserver des agressions, ou restaurer pour rétablir les conditions originales (ou pristines). En réalité, on ignore ainsi un des axiomes de base: la diversité biologique est en perpétuelle évolution, à différentes échelles de temps et d’espace qui ne sont pas toujours celles des hommes. Elle a une histoire, un présent et un futur que nous devons connaître pour pouvoir prendre les mesures adéquates en matière de conservation. L’histoire nous apprend que la diversité biologique est le fruit du changement.
Le Quaternaire, qui débute il y a moins de 2 millions d’années, offre une bonne illustration des processus impliqués dans la dynamique de la diversité biologique. Il est marqué par l’existence de plusieurs périodes de glaciations et de variations climatiques de grande amplitude. Lors du dernier cycle glaciaire, on a pu reconstruire avec relativement de précisions la dynamique temporelle des écosystèmes et de la diversité biologique en fonction des changements climatiques. On a mis également en évidence que l’action de l’homme a pesé sur les milieux et les espèces depuis longtemps, même si elle n’avait pas, bien évidemment, l’ampleur observée actuellement. Pour être équitable, on ne s’est pas posé la même question vis-à-vis des éléphants qui peuvent, eux aussi, modifier profondément les écosystèmes lorsqu’ils prolifèrent!
4.1.1 Les systèmes terrestres nord européens
Il y a 80 000 ans, les trois quarts de la France étaient recouverts d’une épaisse calotte glaciaire qui atteignait environ 1 000 m dans le bassin parisien actuel. Vers – 30 000 ans la steppe froide fait place à une prairie tempérée. Pour peu de temps, car au cours de la dernière période glaciaire dont l’apogée se situe vers – 18 000 ans, une vaste calotte glaciaire recouvre de nouveau l’Europe du Nord et un immense glacier occupe les Alpes. Le niveau des mers est à – 120 m en dessous du niveau actuel. Pour la France, la température moyenne est inférieure de 4,5 °C
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1 000 km |
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Feuillus (zones souvent |
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en grande partie cultivées) |
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Conifères |
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Végétation
Vm méditerranéenne
Figure 4.2 L’Europe il y a 20 000 ans (à gauche) et récemment avant que l’homme ne la défriche (à droite).
Il y a 20 000 ans un islandis s’étendait sur les îles britanniques et la Scandinavie. Un glacier recouvrait aussi l’Islande. Entre les deux la banquise s’était installée. Une végétation caractéristique des climats froids occupait la plus grande partie de l’Europe. La steppe (herbacées) régnait à l’est et la toundra (herbacées et arbustes) au nord et à l’ouest. Les forêts ne se rencontrent que très au sud. L’abaissement du niveau des mers avait agrandi les continents et relié la France à l’Angleterre. À droite: situation récente montrant que la toundra est très au nord et la steppe très à l’est. La plus grande partie de l’Europe est couverte de forêts. (Tiré de Foucault, 1993.)
à l’actuelle, et il ne subsiste qu’un tapis végétal herbacé entre les zones englacées du Nord et la Méditerranée au sud. Dans ces paysages de steppe et de toundra de type subarctique, proches de ceux de la Laponie actuelle, les arbres avaient été éliminés (trop faibles températures esti-
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20 000 ans |
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Banquise |
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Glace
Toundra
Glace
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Forêt
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Forêt de feuillus, |
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parfois conifères |
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Figure 4.2 (suite) |
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vales). Renne, cheval, bison, associés à des espèces éteintes comme le mammouth, l’ours des cavernes et le mégacéros peuplaient la partie sud du territoire. Les espèces et les écosystèmes étaient donc très différents de ceux que nous connaissons actuellement.
Durant cette période glaciaire, des végétaux ligneux, plus ou moins thermophiles, ont survécu dans le sud de l’Europe, dans la partie basse des fleuves, et sur les versants méridionaux des montagnes situés à la périphérie du domaine méditerranéen. En particulier plusieurs espèces, dont les chênes (voire encadré) ont survécu dans trois zones refuges situées dans les péninsules ibériques et italiennes ainsi que dans les Balkans (figure 4.2). D’autres zones refuges ont existé à l’est de l’Europe ou en Asie. Dans tous les cas cependant, ce sont des assemblages partiellement aléatoires et fragmentaires d’espèces animales et végétales qui ont subsisté.
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Le réchauffement climatique qui a fait suite à la période glaciaire, a entraîné un recul des glaces, avec un maximum de réchauffement il y a environ 8 000 ans (maximum Holocène). La température moyenne est alors supérieure de 2 °C environ à l’actuelle, ce qui signifie que la différence de température entre le maximum glaciaire et l’optimum Holocène est de l’ordre de 6-7 °C. Mais en réalité les variations ont été plus faibles à l’équateur qu’aux latitudes élevées, et l’on peut estimer que le réchauffement dans le nord-est de la France a été en réalité de 15 à 20 °C.
Au cours de la phase de réchauffement, les espèces animales et végétales qui avaient survécu dans les zones refuges ont reconquis les espaces périglaciaires. Aux latitudes moyennes d’Europe du Nord, au cours de la période de transition entre le dernier âge glaciaire et l’Holocène, le genévrier (Juniperus) puis le bouleau (Betula) et le pin (Pinus) partent à la reconquête des espaces abandonnés par la forêt au cours de la glaciation. Puis la forêt tempérée de feuillus commence à se propager à travers toute l’Europe il y a 10 000 ans. Le chêne (Quercus) a colonisé l’Europe plus rapidement que d’autres. Il est accompagné du noisetier (Corylus), et de l’orme (Ulmus). Plus tardivement on voit apparaître le frêne (Fraxinus) et le tilleul (Tilia) à l’intérieur d’une forêt mixte dominée par le noisetier et le chêne. La propagation du hêtre (Fagus), dont les zones refuges se situaient près de la mer Noire et en Italie du Sud, a été retardée en raison de sa faible compétitivité par rapport au chêne. Il commence à s’étendre il y a 6 000-6 500 ans dans les Apennins et ce n’est qu’il y a 3 500 ans qu’il apparaît en Espagne et le nord-ouest de l’Europe. L’épicéa quant à lui qui était répandu dans les Alpes orientales au Tardiglaciaire, mettra plus de 6 000 ans pour atteindre les Alpes françaises et le Jura et ne colonisera le Massif Central qu’au XIXe siècle grâce aux reboisements décidés par les hommes.
De manière générale, la dynamique de la succession végétale a été la même à travers toute l’Europe, avec cependant des différences de synchronisation dans l’apparition des espèces selon la situation géographique. Ainsi, la recolonisation arborée a été fonction tout à la fois du climat, de la situation des zones refuges, et de la compétitivité des espèces à l’intérieur des écosystèmes en restructuration. Un élément important pour les espèces végétales sessiles est la vitesse de propagation qui dépend des caractéristiques biologiques des espèces. Ainsi, le chêne pédonculé a pu reconquérir assez rapidement l’Europe, entre – 130000 et – 6 000 ans, à une vitesse moyenne de 500 mètres par an. Cette progression rapide pour un organisme immobile à croissance lente (un chêne ne fructifie pas avant 15 ans) a été facilitée par le geai qui transporte les glands et les enterre à 4-5 cm de profondeur pour se constituer des réserves, parfois
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à plusieurs kilomètres de distance. D’autres arbres, même si la propagation naturelle était possible à partir de zones refuges, ont bénéficié du transport par les hommes. C’est le cas par exemple du platane qui aurait retrouvé le chemin de l’Europe occidentale, depuis la Grèce, dans les bagages des Romains. Il en serait de même pour le noyer rapporté des Balkans et le cyprès ramené d’Asie mineure toujours par les Romains.
On a mis en évidence les voix de recolonisation empruntées par la flore et la faune après la période glaciaire. Une voie de recolonisation part de la péninsule Ibérique jusqu’en Grande-Bretagne et jusqu’au sud de la Scandinavie pour des espèces telles que l’ours brun et les lapins. La barrière des Alpes aurait retardé ou empêché la dispersion de nombreuses espèces qui avaient trouvé refuge dans la péninsule italienne. La comparaison de ces voies de colonisation met en évidence l’existence de zones dites de «suture» qui sont les zones de rencontre et d’hybridation de populations d’une même espèce qui ont recolonisé l’Europe à partir de zones refuges différentes (figure 4.3).
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ZONES REFUGES en période glaciaire
Figure 4.3 Principales zones refuges et voies de recolonisation postglaciaires en Europe (d’après Taberlet et al., 1998).
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Les chênes européens et les cycles climatiques
La diversité des chênaies européennes résulte des successions d’alternance de périodes de glaciation et de réchauffements climatiques du quaternaire. Ils ont entraîné des cycles d’extinction suivis de recolonisations qui ont sélectionné ou éradiqué certaines espèces. Depuis la dernière glaciation, il y a 18 000 ans, les forêts de chênes ont réinvesti le continent. Une vaste étude européenne a inventorié et décrypté les stratégies de colonisation des espèces dominantes. L’analyse de l’ADN chloroplastique a mis en évidence que durant la dernière période glaciaire les populations de chênes étaient confinées dans les trois zones refuges au sud du continent européen. Ces populations séparées depuis 100 000 ans ont entrepris la reconquête du continent vers le nord dès le début du réchauffement il y a 15 000 ans et l’aire actuelle a été entièrement occupée il y a 6 000 ans. En moyenne les chênes ont avancé de 380 m par an avec des pointes de 500 m à certaines périodes. Outre la dispersion continue, un mécanisme de dispersion en «sauts de puce» (il s’agit d’événements de dispersion à longue distance, quelques dizaines de kilomètres, se produisant rarement) explique la rapidité de cette progression.
Mais l’étude de l’ADN nucléaire a mis en évidence également une remarquable stratégie utilisée par les chênes pour favoriser leur dissémination. Chacune des quatre principales espèces de chêne européen (chênes sessile, pédonculé, tauzin et pubescent) a des préférences écologiques, que ce soit par exemple pour les milieux forestiers ou les milieux ouverts, les sols humides ou les sols calcaires. Il y aurait en réalité une sorte de «travail d’équipe» entre ces espèces dont certaines peuvent se mettre à coopérer pour conquérir de nouveaux milieux, l’une jouant alors le rôle de «tête de pont» pour en faire profiter les autres. Les mécanismes en cause sont un important brassage de gènes entre les différentes espèces et des hybridations interspécifiques.
De manière générale, des biomes relativement pauvres se sont ainsi réinstallés dans les régions tempérées et froides, alors que des ensembles forestiers méditerranéens beaucoup plus riches se reconstituaient dans le sud. Certaines espèces d’animaux ont disparu de France mais se sont déplacées et perdurent dans les régions plus septentrionales: phoque moine, renne, renard polaire, par exemple. D’autres animaux disparaissent