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est au centre des réflexions de Darwin. Les transformations évolutives aboutissant à la spéciation relèvent de la microévolution, la macroévolution ne faisant que décrire, à grande échelle, les conséquences des mécanismes microévolutifs.
Si la théorie du gradualisme s’applique bien à des situations de spéciation sympatrique par cladogenèse par exemple, elle n’explique pas cependant l’apparition de modifications majeures et radicales en matière de macroévolution, telles que les plans d’organisation des organismes. Après l’étude de séries fossiles des ères secondaires et tertiaires, Eldredge et Gould ont proposé une explication: il y aurait de longues périodes de stabilité ponctuées par des phases d’évolution rapide au cours desquelles des changements soudains apparaissent sporadiquement. Le modèle privilégie les spéciations allopatriques qui s’opèrent sur des temps brefs. Par la suite, les espèces restent stables. Cette version n’est toujours pas formellement étayée et fait l’objet de controverses.
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
3.3LES EXTINCTIONS
Tout au long de l’histoire de la Terre, des espèces sont apparues et d’autres ont disparu. En d’autres termes, une espèce naît, vit et meurt. L’extinction est un processus normal de l’évolution. On estime ainsi, sur la base des données paléontologiques, que 99,9% des espèces qui ont existé sur terre ont disparu.
L’histoire de la vie, sur près de quatre milliards d’années, a été émaillée de périodes de crises caractérisées par la disparition d’un grand nombre d’espèces. De nombreuses lignées animales et végétales se sont éteintes, et la diversité biologique actuelle ne représente qu’une très petite proportion de toutes les espèces qui ont vécu dans le passé.
Cinq événements marquants des 500 derniers millions d’années (Ma) ont été mis en évidence par les archives paléontologiques:
•Il y a 445 Ma, à la fin de l’Ordovicien, une crise majeure aurait causé la disparition de 85% environ des espèces. Les trilobites, les céphalopodes, les brachiopodes et les échinodermes sont très affectés. Aucun grand phylum ne paraît cependant avoir disparu.
•Il y a 375 Ma, l’extinction du Dévonien concerne environ 75% des espèces marines. La plupart des trilobites disparaissent. Cette crise a fortement perturbé les systèmes récifaux, alors que les plantes et arthropodes continentaux poursuivent leur chemin.
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•La crise du Permien à la fin de l’ère Primaire (– 250 Ma) est la plus grave de toutes. Certains groupes du Paléozoïque s’éteignent définitivement. Près de 95% des espèces marines ont disparu, dont les derniers trilobites et les graptolites ainsi que les foraminifères benthiques et certains coraux (tabulés, tétracoralliaires). La crise a également touché les milieux continentaux où elle efface les deux tiers des familles d’insectes et 70% des familles de vertébrés. Les véritables causes de cette extinction sont inconnues mais pourraient être la conséquence d’un grand changement climatique.
•La crise de la fin du Trias a débuté il y a – 215 Ma et aurait duré 15 Ma. Elle a entraîné elle aussi la disparition de 75% des espèces marines de l’époque, ainsi que quelques espèces terrestres.
•La crise survenue à la fin du Crétacé (extinction K-T) il y a 65 Ma est certainement la plus célèbre car elle marque la fin des dinosaures. Les ammonites, ainsi que beaucoup de foraminifères en milieu marin ont disparu à cette époque. Le plancton et le benthos marin, ainsi qu’une grande partie de la végétation terrestre ont fortement régressé.
Un débat persiste sur le caractère progressif ou brutal, ainsi que sur l’ampleur de ces extinctions de masse. Certains paléontologues et les géologues privilégient les explications de type catastrophe: un événement unique mais aux conséquences planétaires, comme la chute d’un astéroïde ou une éruption volcanique, aurait été responsable, par réactions en chaîne, de l’effondrement de certains écosystèmes et des extinctions qui en résultent. D’autres invoquent des bouleversements géologiques, l’effet mutagène des rayons cosmiques, les modifications de courants océaniques résultant des collisions continentales, et bien entendu les variations climatiques. Il est probable que les crises majeures résultent de la conjonction de plusieurs causes liées à l’histoire de l’environnement global.
Ces grands événements de l’histoire de la terre ont-ils eu des effets importants sur l’évolution biologique? Pour certains scientifiques, les extinctions de masses ont redistribué les cartes du jeu évolutif. Les grandes crises ont sans aucun doute infléchi le cours de l’évolution car elles ont été l’occasion pour le monde vivant de se réorganiser. Ces périodes de crise constituent des ruptures dans le processus évolutif qui pourraient avoir favorisé l’installation de nouveautés biologiques. Mais elles ne sont probablement pas le moteur de leur apparition. Les organismes survivants soumis à une pression de compétition moins importante ont pu recoloniser les milieux redevenus plus hospitaliers à l’issue de la crise et donner naissances à de nouvelles diversifications.
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Certains n’hésitent pas à affirmer que nous sommes entrés dans une sixième période d’extinction de masse, dont l’homme, avec sa démographie galopante et ses activités planétaires, serait le responsable. Des propos qui ont une forte résonance médiatique. Néanmoins, si l’homme a une responsabilité évidente dans l’érosion actuelle de la biodiversité, tous les groupes ne sont pas concernés de la même manière.
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
Ma ÈRE PÉRIODE
?
–65
–100
–200
–300
–400
–500
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Néogène |
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Paléogène |
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Crétacé |
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Ordovicien |
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Cambrien |
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PRÉCAMBRIEN
Dinosaures,
Ammonites,
Rudistes,
Plancton
Ammonites,
Mollusques bivalves
Coraux solitaires,
Trilobites,
Brachiopodes
Brachiopodes,
Ostracodes,
Ammonoides
Coraux solitaires, Brachiopodes, Trilobites, Échinodermes fixés Graptolites
nombre 500 de familles
Figure 3.1 Les différentes périodes géologiques,
les principales extinctions de masse et les principales étapes de la diversification du monde vivant.
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3.4L’ADAPTATION:
UNE PROPRIÉTÉ FONDAMENTALE DES ORGANISMES VIVANTS
La diversité biologique est par nature dynamique. L’environnement physique et biotique d’une espèce change en permanence: les climats varient, les concurrents envahissent le domaine, les sources de nourriture fluctuent, etc. Les organismes sont aptes, dans certaines limites, à s’adapter aux changements du monde dans lequel ils évoluent. À long terme, que ce soit au niveau génétique, biologique, ou du comportement, les espèces se modifient en permanence; certaines naissent et d’autres meurent. L’adaptation est un mécanisme fonctionnel qui permet aux espèces de faire face à la variabilité des conditions de leur milieu de vie. Cette capacité des êtres vivants est essentielle à leur survie.
Sous le vocable d’adaptation biologique se cachent tout à la fois l’aptitude génétique des êtres vivants à s’accommoder de milieux divers et changeants, son expression à un moment donné, les mécanismes qui y concourent, et l’appréciation que la société a de ces diverses expressions. En réalité on distingue deux types principaux d’adaptation:
•celle où chaque individu exprime sa capacité à vivre et à réussir dans un contexte changeant;
•celle où la conquête de nouveaux milieux est l’apanage d’individus différents, fruits de l’évolution biologique.
3.4.1Diversité génétique et adaptation des Eucaryotes aux changements de l’environnement
La diversité biologique telle que nous la connaissons aujourd’hui, paraît présenter en chaque lieu une réponse optimisée, dans le sens où chaque espèce semble tirer le meilleur parti des ressources disponibles. Est-ce une réalité et quels processus ont permis d’aboutir à une telle situation?
a) L’adaptation individuelle: plasticité phénotypique
L’adaptation est fondée sur des utilisations combinatoires d’aptitudes de types différents. Au niveau moléculaire interviennent, à très court terme, des restructurations de protéines, d’enzymes, d’édifices membranaires subcellulaires modulant les activités de catalyse ou de transport. Les médiations environnementales s’exercent aussi à plus long terme (la durée de vie des individus par exemple) en régulant l’expression
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des gènes qui contrôlent les acteurs moléculaires précédents. Elles concernent la différenciation et la prolifération cellulaire, la plasticité de la morphogénèse et de la physiologie, le comportement ou la reproduction.
Une première réponse réside dans la plasticité des organismes. La plasticité phénotypique correspond à la production par un seul génome d’une diversité de réponses adaptatives qui seront soumises éventuellement à la sélection naturelle. Par exemple, une adaptation se caractérise par une modification du phénotype en réponse à un signal spécifique de son environnement, modification qui conduit à une amélioration de fonctions biologiques telles que la croissance, la reproduction et/ou la survie. Il s’agit de faire preuve de flexibilité, notamment dans l’utilisation des ressources nécessaires à la survie de l’espèce. L’adaptation au niveau local peut donc être définie comme une augmentation, au sein de la population considérée, de la fréquence des traits biologiques qui assurent une meilleure survie ou un meilleur succès de la reproduction dans les conditions particulières offertes par cet environnement.
Le comportement est une autre caractéristique du phénotype qui présente, lui aussi, une grande plasticité. Les modifications du comportement sont presque toujours le premier pas vers des changements évolutifs. Parmi les hypothèses qui mettent l’accent sur les interactions entre l’évolution et les changements du comportement animal, il faut mentionner la capacité d’apprentissage qui permet aux animaux d’exploiter de nouvelles situations et d’avoir accès à de nouvelles ressources. Imitation et apprentissage faciliteraient ainsi l’acquisition de «nouveautés évolutives» et leur transmission au sein des populations concernées.
b) L’adaptation collective: la sélection naturelle
Grâce au polymorphisme génétique (chacun des individus appartenant à une espèce est légèrement différent des autres sur le plan génétique) les individus constituant une population peuvent répondre de manière un peu différente aux contraintes de l’environnement. Le hasard génère les variations (mutations) qui sont soumises ensuite au crible de la sélection. C’est ce que Darwin a appelé la sélection naturelle par opposition à la sélection artificielle pratiquée par les éleveurs. Le principe de la sélection naturelle implique deux processus complémentaires: l’existence d’une variabilité génétique héréditaire, et un phénomène de sélection des individus les plus performants sur le plan reproducteur dans un type d’environnement donné. Lorsque les conditions se modifient, les génotypes qui produisent les phénotypes les plus aptes à
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répondre aux nouvelles contraintes ont un avantage adaptatif et sont sélectionnés au cours des générations successives. La sélection affecte essentiellement la fréquence des gènes: tout gène contrôlant des adaptations qui renforcent les chances de succès de la reproduction sera avantagé, et sa fréquence peut alors s’accroître au cours des générations.
Les gènes sélectionnés peuvent entraîner avec eux d’autres gènes sur lesquels la sélection ne s’exerce pas, mais dont l’expression se trouve indirectement favorisée. La théorie envisage ainsi des transformations progressives en même temps que des sauts qualitatifs globaux si des mutations, apparues inopinément, redistribuent le jeu des cartes de la sélection et de ses conséquences. En d’autres termes les variations dans la structure et le fonctionnement des écosystèmes sont à la fois la cause et l’effet de la sélection naturelle. On peut parler à ce propos de «boucle de la diversité biologique», avec la mutation et l’environnement biophysique comme sources de variabilité et la diversité biologique comme produit de l’adaptation et de la sélection qui interagit et modifie à son tour l’environnement…
c) L’adaptation créative: des innovations écologiques
Dans quelles conditions une espèce envahit-elle une nouvelle niche écologique, un milieu différent auquel elle n’était pas adaptée? Et comment apparaissent de nouvelles fonctions parmi les individus de cette espèce? Ces questions sont fondamentales pour comprendre les mécanismes de l’évolution dans un environnement en perpétuel changement.
Le processus évolutif connu sous le nom de radiation adaptative, correspond à la colonisation de plusieurs niches écologiques d’un même écosystème par des populations ou des espèces descendant d’un ancêtre commun. On parle à ce propos de «foules d’espèces» ou «essaims d’espèces» («species flocks») qui sont des groupes d’espèces endémiques très proches morphologiquement, issues d’une espèce ancestrale dont les populations se sont progressivement différenciées en se spécialisant dans l’utilisation des différentes ressources (nourriture, habitat, aire de reproduction, etc.) offertes par le milieu. Il s’agirait en quelque sorte d’une optimisation de l’utilisation des ressources disponibles qui se traduit simultanément par des changements dans le fonctionnement général du système, avec une complexification des cheminements des flux de matière et d’énergie.
Un exemple universellement connu de radiation adaptative est celui des pinsons des îles Galapagos, étudiés par Darwin. Les treize espèces identifiées seraient issues d’un ancêtre commun ayant atteint les Galapagos il y a quelques millions d’années. Chacune des espèces s’est
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établie dans une île et dans un type d’habitat, puis s’est différenciée des autres. L’ensemble des espèces issu de cette diversification est plus apte à utiliser les différentes ressources locales que ne l’était l’unique espèce ancestrale.
© Dunod – La photocopie non autorisée est un délit.
Les radiations adaptatives dans les lacs
Un exemple célèbre de radiation adaptative est celui des poissons Cichlidés des grands lacs d’Afrique de l’Est. Ainsi, les «haplochromines» du lac Victoria descendent d’une seule espèce d’origine fluviale qui aurait colonisé le lac et donné naissance aux quelque 300 espèces vivantes qui occupent actuellement toute une variété de niches écologiques. En particulier, les poissons ont développé de véritables spécialisations trophiques de telle sorte que toutes les ressources disponibles sont utilisées par les Cichlidés, certaines n’étant d’ailleurs utilisées que par eux seuls. Au-delà de la spécialisation trophique, il y a celle du comportement reproducteur, y compris les parades et les colorations sexuelles et spécifiques, le comportement territorial et parental.
Des phénomènes similaires à celui du lac Victoria ont été observés dans d’autres lacs africains dont le lac Malawi et le lac Tanganyika, ainsi que dans divers lacs dits «anciens» (âge supérieur à 10 000 ans) tels que le lac Titicaca, le lac Baïkal, etc. On a également mis en évidence des cas de radiation adaptative pour d’autres groupes aquatiques que les poissons: ostracodes, mollusques, crustacés, etc.
3.4.2Les extraordinaires capacités d’adaptation des Procaryotes
La clé du succès évolutif des micro-organismes réside dans leur temps de génération très court (de l’ordre de l’heure pour les bactéries) et leurs facultés d’adaptation. Les bactéries peuvent à l’occasion échanger des gènes, ce qui est une forme de sexualité primitive, mais également un processus adaptatif très efficace qui permet d’incorporer de l’ADN exogène. Elles disposent pour cela de deux types de mécanismes:
•Le premier est la conjugaison, processus qui est probablement responsable de la majorité des transferts. Des plasmides, molécules d’ADN indépendantes du chromosome qui se trouvent dans le cytoplasme, codent des protéines qui vont permettre à une bactérie de s’accoler à
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une autre. Les plasmides peuvent ainsi passer d’une bactérie à l’autre. Ils amènent l’information génétique qui leur est propre et éventuellement une partie du chromosome de la bactérie d’origine. Ces ADN sont susceptibles de se recombiner avec le chromosome de la cellule hôte, générant ainsi de la diversité génétique.
•La transduction est un autre mécanisme de transfert très efficace. Dans ce cas le vecteur est un virus bactérien (bactériophage) qui passe d’une bactérie à une autre. Il y apporte son information. Il peut parfois aussi apporter un morceau du chromosome de la première.
•La transformation est l’aptitude à faire pénétrer dans la cellule une molécule d’ADN libre que la bactérie rencontre dans son milieu.
L’étude des flux de gènes entre bactéries est devenue un champ d’investigation à part entière qui apporte de nouvelles informations sur les parentés entre espèces, ainsi que sur les capacités d’adaptation des Procaryotes aux changements de l’environnement. Ce domaine, en particulier pour les bactéries du sol, est encore peu exploré.
Les microbes, champions de l’adaptation
Les microbes ont la particularité de s’adapter rapidement aux variations de l’environnement. Dans toute population microbienne il existe des individus, les mutateurs, qui entretiennent constamment une grande variabilité dans leur descendance. Cette variabilité est le plus souvent inutile, mais elle prend une valeur adaptative en cas de changement brutal des conditions de l’environnement: parmi les variants, des individus peuvent présenter des mutations avantageuses et être ainsi plus adaptés que la souche initiale qu’ils finissent par remplacer. Mais l’adaptation des souches bactériennes est acquise plus souvent par transfert de gènes entre bactéries que par mutation. On connaît différents exemples de ce génie génétique naturel par lequel les bactéries s’adaptent rapidement aux modifications de leur milieu de vie. Ainsi, les sols sous culture de maïs s’adaptent à l’utilisation de l’atrazine en quelques années: tous contiennent maintenant des bactéries capables de dégrader cet herbicide. Un autre exemple est celui du soja, une légumineuse chinoise introduite en Amérique du nord sans sa bactérie symbiotique fixatrice d’azote. En quelques dizaines d’années des bactéries américaines sont devenues symbiotiques du soja, avec la même efficacité que celles du continent d’origine de cette plante.