- •Table des Matières
- •INTRODUCTION
- •1.2 Les multiples visages de la biodiversité
- •1.2.2 La biodiversité en tant que ressource alimentaire
- •1.2.3 La biodiversité marchande
- •1.2.4 Les biotechnologies
- •1.2.5 La biodiversité à protéger
- •1.2.6 La biodiversité dont on ne veut pas
- •1.2.7 Biodiversité et société
- •2.1 La classification du vivant et ses principes
- •2.1.4 Écosystèmes
- •2.4 Mesurer la diversité biologique
- •2.5 La distribution géographique de la diversité biologique
- •2.5.1 La diversité taxinomique des milieux aquatiques
- •2.5.2 Les gradients dans la répartition spatiale
- •2.5.4 Une organisation écologique: les biomes
- •2.5.5 Une organisation taxinomique: les régions biogéographiques
- •3.1.2 Le génome
- •3.2.1 Les mécanismes de la spéciation
- •3.2.2 Modes de spéciation
- •3.2.3 Gradualisme et/ou équilibres ponctués
- •3.3 Les extinctions
- •3.5 Quelques grandes étapes dans la diversification du monde vivant
- •3.5.1 Les grandes lignées évolutives et leurs relations
- •3.5.2 Des unicellulaires aux pluricellulaires
- •3.5.4 De la mer à la terre: un passage réussi
- •3.5.5 La longue histoire des vertébrés
- •4.1 Paléoenvironnements et diversité biologique
- •4.1.1 Les systèmes terrestres nord européens
- •4.1.2 Les forêts tropicales humides
- •4.1.3 Les systèmes aquatiques continentaux
- •4.2.1 Le mythe du bon sauvage
- •4.3 Dynamique de la diversité biologique et pressions anthropiques
- •4.3.1 La pression démographique
- •4.3.2 Utilisation des terres et transformation des paysages
- •4.3.4 La surexploitation
- •4.3.6 Les non-dits
- •4.4 Changement climatique
- •5.1 La diversité biologique: un système dynamique
- •5.2 Fonctions des espèces dans les écosystèmes
- •5.2.2 Les organismes ingénieurs
- •5.2.3 Groupes fonctionnels: complémentarité et redondance
- •5.2.4 Le cas des espèces rares
- •5.4 Les relations de voisinage entre espèces
- •5.4.1 La compétition
- •5.4.2 Les relations de coopération: commensalisme et symbiose
- •5.4.3 Le parasitisme
- •5.5 Chaînes et réseaux trophiques
- •5.5.3 Théorie des cascades trophiques
- •5.8 Rôle de la diversité biologique dans les cycles biogéochimiques
- •5.8.2 Minéralisation de la matière organique
- •5.8.3 Stockage à long terme des éléments minéraux
- •5.8.4 Recyclage et transport des éléments nutritifs par les consommateurs
- •5.9 Rôle des communautés biologiques
- •5.9.3 Rôle des communautés des sols
- •6.1.2 Le cas du paludisme
- •6.2 Les pathologies émergentes
- •6.3 Activités humaines, diversité biologique, et santé humaine
- •6.3.1 Les échanges intercontinentaux
- •6.3.2 Les nouvelles technologies liées au mode de vie
- •6.3.4 Les allergies
- •6.4.1 Résistance aux antibiotiques
- •6.4.2 Résistance aux pesticides
- •6.5.1 Les pharmacopées traditionnelles
- •6.5.2 Diversité biologique et industrie pharmaceutique
- •6.5.3 Biotechnologies
- •6.6 Maladies et changements climatiques
- •7.1 La domestication de la Nature: une longue histoire
- •7.4 La révolution biotechnologique et les OGM
- •7.4.1 La transgénèse
- •7.4.2 Les applications dans le domaine agricole
- •7.4.3 Comment prévenir les risques liés aux OGM?
- •7.5.2 La Convention sur la diversité biologique
- •7.5.3 Les catalogues
- •7.6 Brevets sur le vivant: un débat ouvert
- •8.1 Notions de biens et services fournis par les écosystèmes
- •8.2.2 Biens économiques et biens gratuits
- •8.2.3 Appropriation et/ou libre accès à la diversité biologique
- •8.4 Les usages de la diversité biologique
- •8.4.1 Usages alimentaires des ressources vivantes
- •8.4.3 Le bois
- •8.4.4 Les perspectives industrielles des biotechnologies
- •8.4.6 Écotourisme
- •9.2 Approches de la conservation
- •9.2.1 Conservation in situ et ex situ
- •9.3 Les aires protégées
- •9.3.5 Des réserves pour protéger les ressources marines
- •9.4 Une utilisation durable de la diversité biologique
- •9.4.1 Le développement durable
- •9.4.2 Les savoirs traditionnels
- •9.5 La conservation ex situ
- •9.5.1 Les jardins botaniques
- •9.5.2 Les parcs zoologiques
- •9.6 La biologie de la conservation
- •9.6.1 Fragmentation des habitats
- •9.6.3 Écologie de la restauration
- •9.7.1 Santé et/ou intégrité des écosystèmes
- •9.7.2 Les indicateurs biotiques
- •9.8.2 Cyclones et tempêtes
- •9.9 Les conventions internationales
- •9.10.1 Les inventaires patrimoniaux
- •9.10.2 Les protections réglementaires des sites naturels
- •9.10.3 Droit du paysage
- •9.10.4 La maîtrise foncière
- •EN GUISE DE CONCLUSION
- •INDEX
3.2 Comment naissent les espèces? |
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3.2.1 Les mécanismes de la spéciation
C’est au niveau du patrimoine génétique que l’on doit rechercher les mécanismes fondamentaux qui sont à l’origine de la diversification du vivant. On en a identifié un certain nombre qui expliquent que des individus et des populations puissent diverger sur le plan évolutif:
•Les mutations: les changements des bases dans la structure des molécules d’ADN modifient l’information génétique portée par les gènes. Ces mutations ne sont pas rares, mais nombreuses sont celles qui ne sont pas viables ou ne s’expriment pas dans le phénotype (mutations neutres). Les recombinaisons chromosomiques issues des cassures et raboutages de chromosomes ou de parties de chromosomes modifient la cohérence et la composition chromosomique. La polyploïdie résulte d’un accroissement par accumulation du nombre de chromosomes.
•La sélection: sur la diversité génétique perpétuellement entretenue par les mutations, la sélection naturelle (Darwin) ou celle que l’homme exerce de manière volontaire, avantagent certains allèles et certains génotypes par rapport à d’autres. Elles créent les conditions de l’isolement reproductif qui caractérisera ultérieurement deux espèces différentes.
•La dérive génétique. Dans une population théorique infinie, sans sélections ni mutations, où les croisements se feraient au hasard, la fréquence des gènes (allèles) reste constante et celle des génotypes obéit à une distribution simple. Cette loi dite de «Hardy-Weinberg» n’est cependant pas souvent vérifiée. Souvent la fréquence des gènes et celle des génotypes varient de génération en génération et, dans des cas extrêmes certains allèles et certains génotypes disparaissent. Cette dérive génétique produit au hasard une variation de fréquences des gènes dans les populations en l’absence de sélection naturelle. Les travaux récents montrent que la dérive génétique est un facteur majeur de l’évolution moléculaire, et que la sélection n’est pas la seule, ni la principale cause de variation des fréquences génétiques.
3.2.2 Modes de spéciation
Parmi les facteurs et les mécanismes qui permettent le déroulement de la spéciation, deux scénarios non exclusifs sont envisagés:
•Le modèle classique, est celui d’une spéciation allopatrique ou par vicariance: des populations d’une même espèce vont être isolées géographiquement par des événements tels que la séparation des continents, l’apparition de reliefs qui constituent de barrières aux
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3 • Mécanismes de la diversification du monde vivant |
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échanges, l’isolement de bassins hydrographiques, etc. Ces populations évoluent indépendamment par mutation, sélection et dérive de telle sorte qu’au bout d’un laps de temps plus ou moins long elles ne peuvent plus se reproduire entre elles. Elles ont donné naissance à de nouvelles espèces.
•Les scientifiques accumulent maintenant de nombreuses évidences en faveur d’une spéciation dite sympatrique (spéciation en «un même lieu», sans isolement géographique), c’est-à-dire que des formes nouvelles sont capables de s’isoler sexuellement par mutation, sélection et dérive, tout en coexistant dans un même écosystème. Il semble en réalité que les divergences apparaissent entre populations qui se spécialisent dans l’utilisation de certaines ressources et qu’elles s’amplifient au point de donner naissance à de nouvelles espèces. Il est ainsi vraisemblable que la radiation adaptative des Cichlidés des lacs d’Afrique de l’est (voir ci-dessous) est le résultat d’une spéciation sympatrique. Dans des petits lacs de cratère du Cameroun, on a mis en évidence également que l’existence de plusieurs espèces de poissons Cichlidés endémiques était le résultat d’une spéciation sympatrique liée à la diversification des comportements trophiques.
Les deux types de spéciation correspondent à l’occupation de nouvelles niches auxquelles l’espèce n’était pas adaptée a priori. Mais dans le cas de la spéciation allopatrique, les processus biologiques sont gouvernés par des facteurs externes, agissant souvent à long terme, qui créent de nouvelles opportunités et de nouveaux habitats. La spéciation sympatrique correspond quant à elle à l’apparition de nouvelles fonctions ou l’utilisation différentielle de leur potentiel parmi certains individus d’une même espèce partageant le même espace géographique. Les mécanismes sous-jacents ne sont pas identiques: dans le premier cas il y a co-évolution espèce-milieu selon un mécanisme d’essaierreur: apparition de nouveautés évolutives et sélection naturelle. Dans le second cas, c’est dans la biologie de l’espèce elle-même que l’on doit rechercher les moteurs de l’évolution (par exemple un contrôle épigénétique).
3.2.3 Gradualisme et/ou équilibres ponctués
Selon la théorie du gradualisme, les espèces se transforment progressivement au cours du temps, d’une espèce mère à une espèce fille. Des changements de faible ampleur, s’accumulant sur un grand laps de temps, conduisent à la différenciation graduelle. Cette théorie très populaire