100 80

60

о 40 о

20

0 20 40 60 80 100 Напряжение 02 в мм рт.Ст.

!

|

,о

У

i

1

Уп

7

г

1

1

10 20 30 40 SO 80 70 ВО 90 100110120130140 150 Напряжение О? ■ ни рт.ст

	100
	90
	ВО
Ц X	70
ж
	60
с
о	50
1
	40
X
X о	30
	20
	10

Рис. 152.Кривые диссоциации оке и гемо глоби­на в зависимости от напряжения двуокиси углерода (в мм рт. ст.).

Рис. 151. Кривая диссоциации оксигемо­глобина при напряжении двуокиси углеро

да 40 мм рт. ст. на умеренное снижение его парциально

го давления во вдыхаемом воздухе. И в этих условиях ткани достаточно снаб жаются кислородом.

Крутая часть кривой диссоциации соответствует напряжениям кислорода, обычным для тканей организма (35 мм рт. ст. и ниже). В тканях, поглощающих много кислорода (работающие мышцы, печень, почки), оксигемоглобин диссоциирует в большей степени, иногда почти полностью. В тканях, в которых интенсивность окислительных процессов мала, большая часть оксигемоглобина не диссоциирует. Переход тканей из состояния по­коя в деятельное состояние (сокращение мышц, секреция желез) автоматически создает условия для увеличения диссоциации оксигемоглобина и увеличения снабжения тканей кислородом.

Сродство гемоглобина к кислороду (отражается кривой диссоциации оксигемогло­бина) непостоянно. Особенно значительно на него влияют следующие факторы. 1. В эри­троцитах содержится особое вещество 2, 3-дифосфоглицерат. Его количество увеличи­вается, в частности, при снижении напряжения кислорода в крови. Молекула 2, 3-дифос- фоглицерата способна внедряться в центральную часть молекулы гемоглобина, что при­водит к снижению сродства гемоглобина к кислороду. Кривая диссоциации смещается вправо. Кислород легче переходит в ткани. 2. Сродство гемоглобина к кислороду сни­жается при увеличении концентрации Н⁺и двуокиси углерода (рис. 152). Кривая дис­социации оксигемоглобина в этих условиях также смещается вправо. 3. Подобным же образом действует на диссоциацию оксигемоглобина повышение температуры.Нетруд­но понять, что эти изменения сродства гемоглобина к кислороду имеют важное значение для обеспечения снабжения им тканей. В тканях, в которых процессы обмена веществ протекают интенсивно, концентрация двуокиси углерода и кислых продуктов увели­чивается, а температура повышается. Это ведет к усилению диссоциации оксигемо­глобина.

Гемоглобин крови плода (HbF) обладает значительно большим сродством к кисло­роду, чем гемоглобин взрослых (НЬА). Кривая диссоциацииHbF по отношению к кривой диссоциации НЬА сдвинута влево.

В волокнах скелетных мышц содержится близкий к гемоглобину миоглобин. Он об­ладает очень высоким сродством к кислороду.

Количество кислорода в крови.Максимальное количество кислорода, которое может связать кровь при полном насыщении гемоглобина кислородом, называется кислородной емкостью крови.Для ее определения кровь насыщают кислородом воздуха.

Кислородная емкость крови зависит от содержания в ней гемоглобина.

Один моль кислорода занимает объем 22,4 л. Грамм-молекула гемоглобина способна присоединить 22 400X4 = 89 600 мл кислорода (4 — число гемов в молекуле гемоглобина). Молекулярная масса гемоглобина — 66 800. Значит, 1 г гемоглобина способен присоединить 89 600:66 800=1,34 мл кислорода. При содержании в крови 140 г/л ге­моглобина кислородная емкость крови будет 1,34 -• 140= 187,6 мл, или около 19 об. % (без учета не­большого количества физически растворенного в плазме кислорода).

В артериальной крови содержание кис­лорода лишь немного (на 3—4%) ниже ки­слородной емкости крови. В норме в 1 л арте­риальной крови содержится 180—200 мл кис­лорода. При дыхании чистым кислородом его количество в артериальной крови практически соответствует кислородной емкости. По сравнению с дыханием атмосферным воздухом количество переносимого кислорода увеличивается мало (на 3—4%), но при этом возрастают напряжение растворенного ки­слорода и способность его диффундировать в ткани.

Венозная кровь в состоянии покоя со­держит около 120 мл/л кислорода. Таким об­разом, протекая по тканевым капиллярам, кровь отдает не весь кислород. Часть кисло­рода, поглощаемая тканями из артериальной крови, называется коэффициентом утилизации кислорода.Для его вычисления делят разность содержания кислорода в артериальной и венозной крови на содержание кислорода в артериальной крови и умножают на 100. Например: (200— 120) :200-100 = 40%. В покое коэффициент утилизации кислорода колеблется от 30 до 40%. При тяжелой мышечной работе он повышается до 50— 60%.

Транспорт двуокиси углерода

Двуокись углерода переносится кровью в трех формах. Из венозной крови можно извлечь около 58 об. % (580 мл/л) двуокиси углерода, из них лишь около 2,5 об. % нахо­дятся в состоянии физического растворения. Остальное количество двуокиси углерода химически связано и содержится в виде кислых солей угольной кислоты (51 об. %)икарбгемоглобина (4,5 об. %).

Двуокись углерода непрерывно образуется в клетках и диффундирует в кровь ткане­вых капилляров. В эритроцитах она соединяется с водой и образует угольную кислоту. Этот процесс катализируется (ускоряется в 20 000 раз) ферментом карбоангидразой. Карбоангидраза содержится в эритроцитах, в плазме крови ее нет. Поэтому гидратация двуокиси углерода происходит практически только в эритроцитах. В зависимости от на­пряжения двуокиси углерода карбоангидраза катализирует как образование угольной кислоты, так и расщепление ее на двуокись углерода и воду (в капиллярах легких).

Часть молекул двуокиси углерода соединяется в эритроцитах с гемоглобином, об­разуя карбгемоглобин.