
ответы на экзамен по бх / Билет 19
.docБилет 19.
Процесс окисления субстратов в биологических объектах называется биологическим окислением.
Виды биологического окисления.
-
Тканевое дыхание
-
Субстратное окисление
Тканевое дыхание – многоступенчатый ферментативный процесс, в котором конечным акцептором электронов является кислород.
В процессе тканевого дыхания участвую ферменты – оксидоредуктазы, образующие дыхательную цепь.
Дыхательная цепь – это комплекс оксидоредуктаз, участвующих в переносе протонов и электронов от окисляемого субстрата к кислороду.
Дыхательная цепь локализована в кристах митохондрий.
Строение дыхательной цепи.
Дыхательная цепь включает 4 группы ферментов:
-
Пиридинзависимые дегидрогеназы – коферментом является НАД, НАДФ.
-
Флавинзависимые дегидрогеназы – коферментом является ФАД, ФМН.
-
Коэнзим Q или убихинон.
-
Цитохромы b, c, a, a3.
Цитохромы являются геминовыми белками, в качестве небелковой части содержат гем. В составе гема содержатся атом железа, который может изменять степень окисления с +3 до +2, присоединяя или отдавая электрон.
В составе дыхательной цепи выделяют два участка:
-
Участок, включающий пиридинзависимые дегидрогеназы – коэнзим Q обеспечивает перенос протонов и электронов. На уровне коэнзима Q протоны уходят в среду митохондрий, т.к. цитохромы по своему строению способны переносить только электроны.
-
Участок цитохромов, обеспечивающий перенос только электронов.
Основное значение цитохромной системы перенос электронов от окисляемого субстрата на молекулярный кислород с образованием воды:
Схема переноса электронов и протонов по дыхательной цепи.
По
дыхательной цепи от окисляемого субстрата
до кислорода передается 2 протона и два
электрона.
Коферменты дыхательной цепи принимая протоны и электроны превращаются в восстановленную форму, а отдавая их снова превращается в окисленную форму.
Движущей силой, обеспечивающей перенос протонов и электронов от субстрата к кислороду, является разность редокс-потенциалов. В дыхательной цепи происходит нарастание редокс-потенциала (от –0,32 в до +0,81 в О2)
Для синтеза одной макроэргической связи АТФ требуется перепад редокс-потенциалов между участками дыхательной цепи примерно в 0,22 в на пару перенесенных электронов.
Длина дыхательной цепи (количество ферментов) может быть различна и зависит от природы окисляемого субстрата.
Для
клетки важно, чтобы молекула кислорода,
присоединив 4 электрона, полностью
восстановилась до двух молекул воды.
При неполном восстановлении кислорода
в случае присоединения двух электронов
образуется перекись водорода, а в случае
присоединения одного электрона –
супероксидный радикал
.
Перекись водорода и супероксидный
радикал токсичны для клетки, т.к.
повреждают клеточные мембраны,
взаимодействую с остатками ненасыщенных
жирных кислот мембранных липидов.
Аэробные клетки защищают себя от действия перекиси и супероксида с помощью двух ферментов: супероксиддисмутазы и каталазы.
Пути использования энергии переноса электронов.
При переносе пары электронов происходит изменение свободной энергии и эта энергия используется по двум путям:
-
Энергия переноса электронов используется на синтез АТФ.
-
Энергия переноса электронов используется для выработки тепла.
При
переносе пары электронов по дыхательной
цепи происходит изменение свободной
энергии, равная 52,6 ккал. Этой энергии
достаточно для синтеза 3 молекул АТФ.
Синтез трех молекул АТФ в стандартных
условиях требует затраты
ккал.
В трех пунктах переноса электронов происходит наибольшее изменение свободной энергии и эти пункты называются пунктами сопряжения тканевого дыхания и окислительного фосфорилирования.
Окислительное фосфорилирование это процесс ресинтеза АТФ из АДФ и Фн, сопряженный с тканевым дыханием.
Пункты сопряжения находятся на участках:
-
НАД/ФАД
-
ц в/ц с
-
ц а/а3
О2
Пункты сопряжения постоянны, но их количество зависит от природы окисляемого субстрата.
При окисления НАД – зависимых субстратов имеет место 3 пункта сопряжения, т.е. выделяется 3АТФ, при окислении ФАД – зависимых субстратов имеет место 2 пункта сопряжения и выделяется 3 АТФ, при окислении цитохромзависимых субстратов, количество АТФ, зависит от того, на какой цитохром сбрасываются электроны: при сбросе электронов на цитохром b выделяется 2АТФ в процессе окислительного фосфорилирования, а на цитохром с – 1АТФ.
Коэффициент
фосфорилирования – это соотношение
Р/О как показатель сопряжения дыхания
и фосфорилирования.
Было установлено, что при поглощении одного атома кислорода (или при переносе пары электронов от субстрата к кислороду) поглощается не один атом неорганического фосфата, а примерно три т.е. коэффициент Р/О примерно равен 3. Т.е. в дыхательной цепи имеется как минимум три пункта сопряжения, где неорганический фосфат участвует в образовании АТФ.
Процесс биологического окисления может не сопровождаться синтезом АТФ.
Окисление, не сопровождающееся синтезом АТФ, называется свободным окислением. В этом случае энергия выделяется в виде тепла. Это может наблюдаться при действии токсинов и сопровождается повышением температуры тела.
При недостатке кислорода в тканях процесс тканевого дыхания затруднен и в тканях протекает субстратное окисление.
Субстратное окисление – это процесс окисления, при котором конечным акцептором электронов является субстрат, а не кислород.
Субстратное окисление – это аварийный источник получения энергии при недостатке кислорода.
Недостаток кислорода (гипоксия) возникает в организме при физической работе, при подъеме в горы, опускании под воду, при заболеваниях органов дыхания, сердечно-сосудистой системы и кроветворной системы.
Субстратное окисление энергетически менее выгодно, чем тканевое дыхание, т.к. редокс-потенциалы субстратов отличаются незначительно.