ответы на экзамен по бх / Билет 23

Билет 23-24.

Гликолиз.

Гликолиз (от греч. glykys – сладкий, lysis - распад) – один из центральных путей катаболизма глюкозы.

В процессе гликолиза происходит расщепление шестиуглеродной молекулы глю до 2 пвк. Первые пять этапов составляют подготовительную стадию гликолиза. Продуктом первой стадии гликолиза является глицеральдегид-3-фосфат. Подготовительная стадия гликолиза служит для того, чтобы превратить углеродные цепочки всех метаболизируемых гексоз в один общий продукт – глицеральдегид-3-фосфат.

Вторая стадия гликолиза, состоящая тоже из 5 ферментативных реакций, сопровождается образованием энергии.

Стадии гликолиза.

1. 1. Фосфорилирование глюкозы: реакция протекает необратимо, катализируется гексокиназой и требует затраты АТФ:

Необратимые реакции – это реакции, протекающие в прямом направлении под действием одного фермента, а в обратном под действием другого.

Связывание гексокиназы с гексозой происходит по типу индуцированного соответствия: молекула фермента претерпевает конформационные изменения. Активность гексокиназы ингибируется глю-6-фосфатом.

В печени присутсвует другая форма фермента – глюкокиназа. Глюкокиназа специфична в отношении D-глюкозы. Глюкокиназа печени действует при возрастании концентрации глюкозы, например после приема пищи, богатой углеводами.

Гликолиз включает химические превращения 3 разных типов:

1. Распад углеродного скелета глюкозы с образованием пирувата (путь атомов углерода).

2. Фосфорилирование АДФ высокоэнергетическими фосфорилированными содинениями с образованием АТФ (путь фосфатных групп).

3. Перенос водородных атомов или электронов.

Ферменты, катализикующие гликолиз, локализованы в цитозоле.

Ферменты, катализирующие те этапы окисления углеводов, которые требуют присутствия О₂, локализируются в митохондриальных мембранах.

В этих условиях глюкокиназа действует на избыточную глюкозу крови и переводит ее в глюкозо-6-фосфат для отложения в запас в виде гликогена.

В мышечной ткани глюкокиназа отсутствует.

2.Превращение глю-6-ф во фру-6-ф

3. фосфорилирование фру-6-ф во фру-1,6-дф

4. Расщепление фру-1,6-дф на триозы:

В дальнейших превращениях принимает участие глицеральдегид-3-ф, который образуется в результате изомеризации дигидроксиацетонфосфата:

Дигидроксиацетонфосфат глицеральдегид-3-фосфат

В количественном отношении больше образуется дигидроксиацетонфосфата.

II. На второй стадии гликолиза запасается энергия.

Из одной молекулы глю образуется две молекулы глицеральдегид-3-фосфата, которые участвуют в дальнейших превращениях.

1. Окисление глицеральдегид-3-фосфата до 1,3-фосфоглицероилфосфата: дифосфоглицериновая кислота (гликолитическая оксидоредуктация)

СН₂ОРО₃Н₂ СН₂ОРО₃Н₂

| глицеральдегид- 2 |

СНОН фосфатдегидрогеназа CHOH

| |

С=О C=O

| 2НАД⁺+Фн 2НАДН+Н⁺ |

Н OPO₃H₂

3-ФГА 1,3-фосфоглицератфосфат

Коферментом глицеральдегидфосфатдегидрогеназы является НАД⁺ . Механизм действия этого фермента очень сложен.

2. Образование 3-фосфоглицерата:

3. Образование 2-фосфоглицерата:

4. Образование фосфоенолпирувата – субстратное фосфорилирование:

Высокоэнергетическое фосфорилированное соединение фосфоенолпируват.

5. Образование пирувата:

Дальше процесс идет в зависимости от наличия или отсутствия кислорода в клетке.

II. При достаточном содержании О₂ в клетке глю окисляется до конечных продуктов – СО₂, Н₂О и этот процесс называется аэробным окислением глю.

Конечным продуктом аэробного гликолиза является пируват, а энергетический баланс складывается из 3 молекул АТФ образовавшихся в результате субстратного фосфорилирования и остается еще 2 молекулы восстановленного НАДН, от концентрации которого зависит активность процесса. Для продолжения процесса необходим сброс Н₂ на ферменты дыхательной цепи, но сама молекула НАДН через мембрану митохондрий проникнуть не может, для этого используются переносчики и перенос осуществляется с помощью 2-х механизмов:

1. Глицерофосфатный челночный механизм;

2. Малатно-аспартатный челночный механизм.

Глицерофосфатный челночный механизм.

Цитоплазма		Митохондрии

Малатный челночный механизм.

Цитоплазма		Митохондрии

В процессе гликолиза образуется восстановленная форма НАДН, которая не может непосредственно передавать водород на дыхательную цепь, т.к. митохондриальная мембрана непроницаема для НАДН. Перенос водорода с цитозольного НАДН в митохондрии происходит при участии специальных механизмов, называемых челночными. Суть механизмов сводится к тому, что НАДН в цитозоле восстанавливает какое-то соединение, способное проникать в митохондрию; в митохондрии это соединение окисляется, восстанавливая внутримитохондральный НАД, и вновь переходит в цитозоль.

Баланс аэробного гликолиза:

1. Анаэробный гликолиз – субстратное фосфорилирование – 2АТФ

Глю 2пир

2. 2Пир 2 СН₃СОSKoА – окислительное декарбоксилирование 2 НАДН- 6АТФ

3. Регенерация 2 НАДН в челночном механизме - 6 АТФ

4. ЦТК 2 СН₃СОSKoА СО₂ 24 АТФ

Н₂О

38 АТФ

СХЕМА ГЛИКОЛИЗА.