Спорофит (2n)
формирует органы бесполого размножения
спорангии (2n);
в них мейозом формируются
клетки бесполого размножения
зигота (2n)(оплодотворение)
из зиготымитозом формируется спорофит
гаметы (n)
после оплодотворения образуют зиготу
споры (n),которые прорастают (делятся митозом) в гаметофит
гаметангии (n)
в них митозом формируются клетки полового размножения
Гаметофит (n)
формирует органы полового размножения
Схема, иллюстрирующая смену набора хромосом
в цикле развития высших растений.
В цикле развития высших растений происходит смена ядерных фаз: первая = при оплодотворении (увеличение набора хромосом) и вторая смена - при образовании спор (уменьшение его).
У высших растений мейоз (уменьшение набора хромосом) происходит при спорообразовании.
С момента выхода на сушу высшие растения развивались в двух основных направлениях, они образовали две большие эволюционные ветви – гаплоидную (с преобладанием полового поколения - гаметофита) и диплоидную (с преобладанием бесполого поколения - спорофита).
Первая ветвь представлена моховидными, которые характеризуются прогрессивным развитием гаметофита и слабым развитием спорофита. Моховидные считаются слепой ветвью эволюции.
Вторая ветвь представлена всеми остальными высшими растениями. Развитие этих групп связано с совершенствованием спорофита. Спорофит в наземных условиях оказался значительно более жизнеспособным. Спорофит имеет крупные размеры, обладает сложным внутренним и внешним строением. Спорофит, производящий споры, менее связан с условиями увлажнения. Таким образом, эволюционное развитие высших растений, определено постепенным уменьшением зависимости полового процесса от капельно-жидкой воды. Гаметофит же претерпевает упрощение, редукцию. У более простых форм споровых растений гаметофит имеет самостоятельное существование и представлен отдельно от спорофита заростком. У папоротников заросток представлен обоеполой зеленой сердцевидной пластинкой, у плаунов – бесцветное обоеполое образование, у хвощей раздельнополые зеленые гаметофиты – женские представлены сильно расчлененной пластинкой, мужские – менее расчлененные.
У более организованных семенных растений гаметофит утерял способность к самостоятельной жизни и развивается в тканях спорофита, а у наиболее совершенных – покрытосеменных, сведен почти на нет. Сильно редуцированный мужской гаметофит этих растений называется пыльцевое зерно. Пыльцевое зерно – это двухклеточный паразитарный организм, который переносится воздушным путем. Одна из его клеток формирует пыльцевую трубку, а другая делится, образуя спермии. Эти спермии по пыльцевой трубке доставляются непосредственно к женским гаметам.
Женские гаметы формируются на сильно редуцированном женском гаметофите внутри особого образования семязачатка (см. след. Лекцию). Внутри семязачатка и происходит оплодотворение.
Т.о. оплодотворение здесь не связано с наличием воды, и это явилось большим преимуществом семенных растений в их борьбе за завоевание суши.
Лекция 6.
Генеративные органы цветкового растения. Цветок, его происхождение и разнообразие строения. Семя, плод и соцветие, их строение и классификация.
Генеративные органы растений обеспечивают их размножение. У покрытосеменных для этих целей формируется цветок. Следует помнить, что не все растения имеют такой орган размножения. На предыдущей лекции мы уже говорили о строении органов размножения, как бесполого – спорангия, так и полового – антеридиев и архегониев.
Чем же является цветок? Органом бесполого или полового размножения? Тогда что-то многовато у него структур (мы все знаем общий план строения цветка – чашелистики чашечки, лепестки венчика, тычинки, пестики). Цветок имеет только один многочисленный отдел растений – покрытосеменные или цветковые растения, и возник он в результате длительной эволюции, приспособления растений к жизни на Земле, и является цветок побегом, правда сильно видоизмененным.
Цветок – это укороченный, глубоко видоизмененный побег, выполняющий функции бесполого и полового размножения. В цветке происходят следующие процессы: 1) формирование микро- и макроспор, 2) формирование мужского и женского гаметофитов, 3) опыление, 4) двойное оплодотворение, 5) образование семени и 6) плода. Этим функциям и соответствует общий план строения цветка. Как у любого побега в цветке можно различить стеблевые части – к ним относятся цветоножка и цветоложе, и формирующиеся на них листовые части – околоцветник, состоящий из чашечки и венчика. Это видоизмененные листья, функция которых защищать более главные части цветка от высыхания, от колебаний температуры, а также привлекать насекомых к опылению, или иногда – не мешать опылению (высвобождению пыльцы). Листочки околоцветника могут быть в разном количестве: 3-4-5 и многочленные и располагаются они на цветоложе или по спирали, или по кругу «мутовчато».
Выше на цветоложе (а значит внутри, за околоцветником) располагаются тычинки – 2,3,4,5,10 и много. Совокупность тычинок одного цветка называют андроцеем. Каждая тычинка состоит из двух пыльников, соединенных связником и тычиночной нити, по проводящему пучку которой к пыльникам поступают питательные вещества. И самую верхнюю часть цветоложа занимают плодолистики, совокупность которых ботаники называют гинецеем, а в быту или в практике – обычно пестиком.
Строение околоцветника может варьировать. Околоцветник может быть разделенным на чашечку и венчик- это двойной околоцветник, и быть без разделения – простой: венчиковидный или чашечковидный. Может варьировать число, характер расположения, окраска, размеры, форма листочков околоцветника, а также наличие или отсутствие срастания. Цветки бывают актиноморфными и зигоморфными. Актиноморфный цветок (или правильный), когда через него можно провести две или больше плоскостей симметрии; зигоморфный – когда можно провести только одну плоскость симметрии. Цветок формируется из цветочной почки. Закладываются конус нарастания и первичные бугорки – будущие части цветка, которые закладываются постепенно. Первыми дифференцируются листья околоцветника, далее андроцей, и затем плодолистики. Какое число плодолистиков заложится - столько будет частей цветка, например: 6 бугорков для 6-ти тычинок у тюльпана, много бугорков у мака – для многочленного андроцея.
Структура тычинок, как и андроцея в целом, весьма разнообразна. Это связано со специализацией тычинок применительно к разнообразным способам опыления. Вариации андроцея: по числу тычинок – 2, 4, 6, 10 и много; тычинки могут располагаться по спирали (магнолия, лютик) или кругами (тюльпан, лилия). По длине тычиночных нитей: у губоцветных и норичниковых всего 4 тычинки, причем 2 из них длиннее остальных (андроцей двусильный). У крестоцветных всего 6 тычинок; из них 4 длинные и 2 короткие (андроцей четырехсильный). Тычинки могут располагаться свободно (андроцей многобратственный), если все тычинки срастаются между собой (однобратственный), срастаются все тычинки, кроме одной (двубратственный).
Главной частью тычинки являются пыльники – микроспорангии по происхождению. Каждый пыльник состоит из 2-х гнезд. На первых этапах развития пыльников все клетки одинаковы. Через некоторое время в 4-х местах вычленяются более крупные клетки – археспориальная ткань (аналог спорогенной ткани). Пыльники увеличиваются в размерах. Параллельно с этим развиваются стенки пыльника. Снаружи дифференцируется 1 слой клеток – эпидермис, под ним еще 1 слой клеток – фиброзный слой; за ним – питающий слой клеток или тапетум. Клетки тапетума более крупные и многоядерные с большим запасом питательных веществ, которые расходуются на питание формирующихся микроспор и мужских гаметофитов.
Клетки археспориальной ткани делятся мейозом, образуются микроспоры. В с вою очередь каждая микроспора делится 1 раз митозом, образуются мужские гаметофиты = пыльцевые зерна. Мужской гаметофит цветковых растений микроскопических размеров, редуцирован до двух клеток: генеративной и вегетативной, с 2-мя оболочками – экзиной и интиной. Ко времени созревания пыльцевых зерен стенки пыльника вскрываются и пыльца высвобождается, разносится разными способами. Размеры, форма пыльцевых зерен, также его экзина сильно варьируют и специфичны для конкретных видов растений. Удивительно большое разнообразие строения оболочки привели к возникновению особой отрасли ботаники – палинология. Весьма существенно, что пыльца прекрасно сохраняется в ископаемом состоянии и анализ торфов, содержащих пыльцу, позволяет установить систематический состав флоры предыдущих периодов.
Гинецей.Структурной единицей гинецея является плодолистик. Он представляет собой видоизмененный лист – споролистик, который свернулся по срединной жилке и сросся своими краями, в результате спорангии оказались замкнутыми, внутри споролистика. Поскольку в дальнейшем этот споролистик участвует в формировании гаметофита и плода, его назвали плодолистиком. Нижняя расширенная часть плодолистика называется завязью, в ней формируются семязачатки – будущие семена. Над завязью находится столбик (иногда отсутствует) и на верху столбика – рыльце (поверхность, улавливающая пыльцу). Число плодолистиков, как и других членов цветка, варьирует у разных видов растений: 1 у бобовых, 2 у пасленовых, много у мака и т.д. Плодолистики могут быть свободными или сросшимися. Срастание происходит частичное или полное. Определить численность гинецея можно по поперечному разрезу завязи или по количеству рылец. Завязь является главной частью плодолистика, состоит из стенок завязи (ткани листочка: наружный и внутренний эпидермис и между ними мезофилл) и один или несколько семязачатков. После оплодотворения стенки завязи превратятся в околоплодник, семязачатки в семена, а вся завязь – в плод. Семязачаток является видоизмененным макроспорангием, защищенным покровами и содержащим женский гаметофит (зародышевый мешок). Семязачаток состоит из интегументов, нуцеллуса, зародышевого мешка, микропиле, халазы, семяножки. Женский гаметофит редуцирован до микроскопических размеров, овальной, вытянутой формы, содержит 8 гаплоидных клеток: яйцеклетка, 2 синергиды, 3 антипода, центральная клетка (в виде двух ядер или одного диплоидного ядра после слияния двух гаплоидных клеток).
Далее происходит опыление – перенос пыльцы из пыльников тычинки на рыльце пестика. Различают 2 различных типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление. При самоопылении пыльца опыляет рыльце того же цветка, осуществляется только в обоеполых цветках. Перекрестное опыление может быть двух форм: 1) опыление осуществляется в пределах одного растения, т.е. пыльца одного цветка попадает на рыльце другого цветка. 2) когда пыльца с одного растения переносится на рыльце цветка другого растения. В ходе эволюции мира растений перекрестное опыление оказалось более прогрессивным. Т.к. потомство может совмещать наследственные свойства обоих родителей, а это открывает более широкие возможности в борьбе за существование. Способы переноса пыльцы весьма разнообразны. По названию агента, который переносит пыльцу, различают следующие способы: анемофилия (ветром), гидрофилия (водой), энтомофилия (насекомыми), орнитофилия (птицами), мирмекофилия (муравьями).
После того, как пыльцевые зерна попали на рыльце пестика, они изменяются – прорастают в пыльцевую трубку. Интина выпячивается, удлиняется, с потоком цитоплазмы движется генеративная клетка, которая делится и образуются 2 спермия. Пыльцевая трубка разрывается и содержимое выливается в зародышевый мешок. Один из спермиев сливается с яйцеклеткой – это будущий зародыш. Второй спермий соединяется с диплоидной центральной клеткой – образуется триплоидное ядро будущего эндосперма. Произошло двойное оплодотворение. После этого из зиготы путем митотического деления формируется новый молодой организм – зародыш, находящийся в состоянии анабиоза (покоя) и имеющий все органы взрослого спорофита – корешок, стебелек, листочки (семядоли), почечка. У двудольных растений сформировавшийся зародыш имеет две семядоли. У однодольных - образуется лишь одна семядоля на вершине зародыша, а точка роста стебля занимает боковое положение. После оплодотворения клетки нуцеллуса и интегумента опробковевают и одревесневают, и весь семязачаток превращается в семя. Зародыш является главной частью семени, поэтому и определение семени следующее: семя – это зародыш, снабженный питательными веществами и защищенный покровами. Т.о. семя состоит из зародыша, эндосперма, семенной кожуры.
В зависимости от того, где откладываются запасные вещества, различают 3 типа семян: 1) семена с эндоспермом (злаковые),
2) семена без эндосперма (когда питательные вещества переходят в семядоли) – сем. тыквенные, бобовые.
3) семена с периспермом (запасные вещества находятся в нуцеллусе) – сем. перечные, маревые.
После оплодотворения стенка завязи превращается в околоплодник, который окружает семена – образуется плод. Плод – это семя (или семена) окруженные околоплодником. Околоплодник состоит из следующих частей: 1. экзокарпия, возник из наружного эпидермиса стенки завязи; 2) мезокарпия, возник из мезофилла; 3) эндокарпия, возник из внутреннего эпидермиса, может становиться очень твердым за счет одревеснения оболочек клеток. Далеко не всегда эти зоны можно различить в плодах. Наиболее четко все эти три зоны можно разграничить в плодах типа костянки (вишня) – тонкий кожистый экзокарпий, мясистый сочный мезокарпий, твердый эндокарпий. Плод является органом расселения растений. Плоды и семена распространяются разными способами:
1) ветром – большинство плодов имеет огромное количество легких семян, семена могут быть снабжены волосками (хохолком) – тополь, одуванчик; плоды могут становиться крылатыми (вяз, клен);
2) птицами, млекопитающими, насекомыми: а) через пищеварительный тракт животных, б) через шерсть, если околоплодник плодов сухой с зацепками, крючками и т.д. в) насекомые растаскивают семена с сочными выростами (чистотел, копытень, фиалка);
3) водой – в околоплоднике развивается аэренхима, т.е. плоды становятся плавучими (частуха, ирис), они не тонут, а прибиваясь к берегу, закрепляются в почве и прорастают;
4) семена вдавливаются в грязь и расселяются с колесами, обувью, копытами (подорожник, ромашка).
Разнообразие плодов в мире растений исключительно велико. Для изучения этого многообразия мы будем придерживаться морфолого-экологической классификации. В ее основу положены следующие признаки:
1) консистенция околоплодника (сухой или сочный плод);
2) количество семян (одно или много);
3) нераскрывающийся (замкнутый) плод или раскрывающийся (в последнем случае указывают способ раскрывания);
4) число плодолистиков, образующих плод.
Все плоды при этом делятся на сухие и сочные. Сухие подразделяются на вскрывающиеся и невскрывающиеся. Невскрывающиеся односемянные делятся на орех, семянку, зерновку. Орех имеет кожистый одревесневший твердый околоплодник. Семянка – опробковевший околоплодник, у зерновки околоплодник срастается с покровом семени.
Раскрывающиеся многосемянные делятся на листовку, боб, стручок, коробочку. Листовка – одногнездный, вскрывающийся по шву срастания сухой плод. Боб – одногнездный, вскрывается по шву срастания и средней жилке. Стручок – двугнездный, вскрывается от основания двумя створками. Коробочка – одно или многогнездный сухой плод, вскрывается различными способами.
Сочные плоды – костянка, ягода, яблоко. Костянка – с одним или двумя семенами и с твердым эндокарпием. Ягода – с несколькими семенами, без твердого эндокарпия. Яблоко – развивается из нижней завязи, многосемянный, многогнездный с хрящеватым эндокарпием.
Соцветия. Цветки, как правило, собраны в соцветия, хотя у некоторых растений встречаются и одиночные цветки. Соцветие – это ветвящийся определенным способом цветоносный побег.
Биологический смысл возникновения соцветий очевиден, поскольку возрастает вероятность опыления цветков. Понятно, что насекомое за единицу времени посетит гораздо больше цветков, собранных в соцветии, чем одиночных.
Классификация соцветий основана на способе ветвления и последовательности развития цветков. Выделяют моноподиальные (ботрические) и симподиальные (цимозные) соцветия.
Моноподиальные соцветия характеризуются тем, что распускание самого верхнего цветка происходит в последнюю очередь, верхушечная точка роста функционирует неопределенное время, все время растет. Различают следующие типы: кисть, колос, щиток, зонтик, головка, корзинка, также могут быть с несколькими порядками ветвления: сложный колос, сложный зонтик, метелка и т.д.
Симподиальные – у них верхний цветок распускается на главной оси в первую очередь. Типы: завиток - ось первого порядка заканчивается цветком, развивается ось второго порядка, которая в свою очередь заканчивается цветком и т.д., при этом все цветки в одну сторону.
Извилина – то же самое, но цветки в разные стороны.
Дихазий – ось 1-го порядка заканчивается цветком, развиваются 2 оси второго порядка, которые образуют цветки и т.д., характерно для растений с супротивным листорасположением.
Плейохазий – ось 1-го порядка заканчивается цветком, развиваются несколько осей второго порядка.
Лекция 7. Система покрытосеменных растений.
Последнее время наибольшей популярностью, как в России, так и за рубежом пользуется филогенетическая система цветковых, составленная Тахтаджяном. В нашей дальнейшее работе мы и будем пользоваться этой системой.
Согласно этой системе, все виды растений объединены в 11 подклассов. В основании ее находится самая древняя группа растений подкласс Магнолиииды, от которого исходят и другие ветви. На самой вершине находится подкласс Астериды.
Отдел Покрытосеменных растений разделяется на два класса: двудольные и однодольные.
Отличительные признаки этих классов (см. лекцию №1.).
Система цветковых растений
Отдел AngiospermaeилиMagnoliophyta(250000 видов).
Классы – два: Однодольные 75000 видов; Двудольные – около 180000 видов.
Подклассы – 11, семейств 533, родов 13000, видов 250000
Класс Двудольные – MagnoliopsidaилиDicotyledones
Подклассы двудольных растений и наиболее значимые в них семейства.
Магнолииды.
Семейства: Магнолиевые, Бадьяновые, Лимонниковые, Лавровые, Нимфейные, Перцевые