Тема 2. Морфология побега.
В ботанике побегом называют часть стебля, несущая листья и почки, выросшая
за один вегетационный период.
Побег типичный зеленый выполняет несколько функций:
ветвления – увеличение ассимиляционной поверхности листьев и их ориентировку по отношению к свету. Ветвление определяет внешний облик растения – габитус.
обеспечение фотосинтеза (эта функция принадлежит листьям),
проведение веществ,
Кроме этого побег может запасать питательные вещества и в связи с этим видоизменяться, также участвовать в вегетативном размножении.
На побеге выделяют следующие части: 1. стебель с узлами и междоузлиями, узлы – это места прикрепления листа к стеблю, междоузлия – участки между двумя узлами. В зависимости от длины междоузлий различают 2 типа побегов – удлиненные (обычные побеги) и укороченные (узлы сближены) – пример: розеточные формы растений – одуванчик, подорожник.
Лист. Прикрепляется на узлах стебля, в одном месте может располагаться разное количество листьев, и поэтому различают: очередное листорасположение – от узла отходит 1 лист; супротивное – 2 листа; мутовчатое – 3 и >листьев. Угол между листом и стеблем называется пазухой листа. В пазухе листа располагаются пазушные почки. После опадения листьев на побеге в узлах остаются листовые рубцы. В районе узла проводящие пучки, идущие из листа, соединяются со стеблевыми проводящими пучками.
Почка – главная часть побега, которая формирует 2 органа – стебель и лист. Почка представляет собой конус нарастания стебля, защищенный молодыми листочками. Конус нарастания стебля состоит из верхушечной меристемы, в которой можно выделить разные участки: а) самая верхушка – точка роста (здесь происходит наиболее интенсивное деление клеток), б) боковые выросты – первичные бугорки – это зачатки листьев, в) по мере роста первичных бугорков в их пазухах закладываются вторичные бугорки – зачатки пазушных почек.
У растений почки могут иметь различное происхождение:
а) пазушные (в пазухе листа) – экзогенные по происхождению, бывают только на побеге.
б) придаточные – вторичные эндогенные, возникают внутри органа, например, из камбия или из повторно делящейся паренхимы. Они могут возникать и на других органах.
По времени действия почки подразделяют на 3 типа:
а) летние активные – с зелеными листочками (до июля),
б) зимующие – находящиеся в состоянии сезонного покоя, с коротким конусом нарастания. Наружные листочки их видоизменились в чешуйки. Ткань этих листочков пропитывается эфирными маслами (пр. тополь), смолами (береза), а наружные слои клеток опробковевают (в фармации такие почки используются как лекарственное сырье).
в) спящие почки – находятся в состоянии длительного покоя в течении нескольких, иногда многих лет; нередко они спят в течении всей жизни растения. Стимулом для пробуждения спящих почек служит обычно или повреждение основного ствола или ветви (если срублены, обрезаны, обкусаны, обломаны), или же естественное старение материнской системы побегов. Эти почки являются резервом растения.
По функции почки могут быть:
а) вегетативные (листовые) – возникает побег,
б) генеративные (цветочные) – здесь нет вторичных бугорков, а первичные бугорки превращаются в части цветка,
в) смешанные.
По расположению на побеге различают почки верхушечные и боковые.
Мы говорили, что для побега характерно ветвление, т.е. формирование боковых побегов из пазушных почек для увеличения ассимиляционной поверхности. Различают несколько способов ветвления: дихотомическое, моноподиальное, симподиальное, ложно-дихотомическое,. Способы ветвления проработать самостоятельно.
Побег – самый изменчивый по внешнему облику орган растения. Видоизменения бывают наземными и подземными. Надземные видоизменения – усы (пр. земляника), колючки (шипы у боярышника), воздушные луковицы.
Подземные видоизменения побега – клубни, луковицы, корневища. Если рассмотреть эти структуры, то мы сможем найти все части побега. Пример: если разрезать луковицу вдоль, то можно найти очень укороченный стебель, называемый донцем, листья в виде сочных чешуй (в них запасается вода и растворимые питательные вещества) и в виде сухих пленчатых наружных чешуй, выполняющих функцию покровных тканей. В пазухах сочных листьев сидят пазушные боковые почки. В верхушечной части донца находится верхушечная почка, из которой весной развивается главный побег.
Рассмотрим строение клубня. Мы видим утолщенную стеблевую часть, листья у клубней редуцируются до чешуек и быстро опадают, остаются только рубцы (следы от листьев). В их пазухах находятся почки, так называемые глазки.
Корневища– также видоизмененный подземный побег, на котором можно найти все части побега (стебель, листья, почки). В стебле хорошо различаются узлы и междоузлия. Т.к. это подземный побег, то листья видоизмененные – чешуевидные, от которых остаются листовые рубцы. Имеются верхушечные и пазушные почки. В зависимости от преобладания коротких и длинных междоузлий или от интенсивности нарастания корневища различают длиннокорневищные и коротко-корневищные растения.
Анатомия корневища. Поскольку корневище – это видоизмененный побег, то план строения его аналогичен стеблю: если корневище однодольных, – то проводящие пучки расположены диффузно, они закрытого типа, по расположению ксилемы и флоэмы это концентрические или коллатеральные. У корневищ двудольных растений наблюдается вторичное строение пучкового или непучкового типа. Но есть и специфические для корневища признаки:
сильно развита запасающая паренхима, чаще всего в первичной коре,
первичная кора не бывает зеленой, т.к. это подземный орган,
покровной тканью у однодольных растений является опробковевший эпидермис, у двудольных – перидерма.
слабо развиты механические ткани.
Лекция 5.
Рост, развитие и размножение растений. Основные понятия. Размножение вегетативное, бесполое и половое. Чередование поколений, смена ядерных фаз. Мейоз и его место в жизненном цикле развития высших растений.
Мы изучили строение вегетативных органов растений, теперь надо бы познакомиться со строением генеративных органов, с помощью которых происходит размножение растений. Но прежде чем, растение приступит к размножению, в нем происходит целый ряд определенных процессов: растение накапливает определенную органическую массу, которая обеспечит протекание некоторых стадий развития, иначе говоря, в растении происходят ростовые процессы и развитие.
Рост и развитие понятия не тождественные. Растения могут иметь одинаковое развитие, но различный рост и наоборот. Пример, любое огородное растение, выращенное при поливе и без полива. В обоих случаях они могут зацвести и дать плоды, т.е. разовьются до семян, но рост этих растений будет различным.
Под ростомпонимают необратимое увеличение размеров растения (или его органов), обусловленное новообразованием органов, тканей, клеток или отдельных их элементов (цитоплазмы, пластид, митохондрий и т.д.). Рост – одно из наиболее ярких выражений активной жизни растительного организма. Растение растет всю свою жизнь. О происходящих в растении ростовых процессах может свидетельствовать целый ряд признаков (увеличение линейных и объемных размеров органа или растения, увеличение числа клеток, органов и т.д.).
Каждая клетка растения проходит 3 фазы роста:
эмбриональная фаза, происходит деление и увеличение числа клеток,
фаза растяжения – увеличение размеров клеток, клетки вытягиваются,
фаза специализации – происходит дифференцировка клеток.
Этим фазам соответствует кривая роста Сакса. Вначале рост идет медленно, т.к. при увеличении числа клеток увеличения их размеров не происходит, затем идет быстрый подъем кривой, соответствующей фазе растяжения, далее кривая идет параллельно оси абсцисс, т.к. в это время наблюдается 3 фаза роста, не связанная с увеличением размеров органа.
Развитие растения.
Под развитием понимают совокупность качественных морфологических и физиологических изменений растений на отдельных этапах его жизни, обусловленных внутренними особенностями организма влиянием внешних факторов. Примеры: прорастание семян, распускание почек, образование вегетативных и репродуктивных органов, цветение, плодоношение и т.п. Основой всех перечисленных (видимых) изменений служат определенные физиолого-биохимические процессы, приводящие к образованию микро- и макроструктур.
Развитие можно понимать в двух смыслах:
Онтогенез – индивидуальное развитие организма,
Филогенез– историческое развитие вида или группы растений.
Онтогенез – это развитие отдельно взятого растения от зарождения (появления семени) до естественной смерти. У одних онтогенез завершается в течение одного вегетационного периода (пр. однолетники – пастушья сумка), в течение двух лет (двулетники - тмин, морковь). Многолетние растения цвести и плодоносить начинают через несколько лет (береза – в 10-12 лет, дуб – 40-80 лет).
В онтогенезе выделяется несколько стадий:
1. вегетативная фаза – формируются вегетативные органы,
2. генеративная фаза – формируются генеративные органы.
В зависимости от условий жизни, растение проходит последовательно необратимые стадии: 1) покой семян, 2) прорастание и появление всходов, 3) проростки, 4) формирование вегетативных органов (первый лист, начало ветвления и т.д.), 5) бутонизация, 6) цветение, 7) плодоношение и осыпание семян, 8) отмирание растений, (для многолетних растений – вторичная вегетация). Существуют и другие подходы к выделению стадий развития растения. Как и на рост, внешние условия оказывают существенное влияние на прохождение стадий развития, что обычно сказывается на внешнем облике растения.
Размножение растений.
Размножение растений – это воспроизведение себе подобных.
В процессе онтогенеза растение проходит различные стадии – от молодого состояния к зрелому и в итоге - к гибели. Это закономерный ход развития. Организм непрерывно меняется в процессе роста, в процессе обмена веществ в клетках его накапливаются вещества – отбросы, ненужные организму, изменяющие проницаемость клеточных мембран, химический состав клеток и др. Кроме того, в организме накапливаются изменения, соответствующие изменениям окружающей среды. И как результат этих всех изменений, в зрелом взрослом организме возникают клетки, способные начать жизнь сначала, т.е. организм приступает к размножению. Размножение – одно из обязательных свойств живого организма. Размножением организм разрешает одно из самых сложнейших противоречий – проблему старения и омоложения организма. Механизмы этих процессов пока недостаточно ясны.
Все живые существа имеют давно сложившиеся способы размножения. У растений существуют три способа: 1) вегетативное, 2) бесполое, 3) половое.
Вегетативное размножение.
При вегетативном размножении дочерняя особь возникает из части тела материнского организма, имеет наследственные признаки и возраст материнского. Вегетативное размножение – это увеличение числа особей данного вида или сорта посредством отделения жизнеспособных частей вегетативного тела растения. При этом размножении обычна и типична регенерация – восстановление целого из части. Способность к вегетативному размножению весьма характерна для растений на всех уровнях организации. Многие нитчатые и пластинчатые водоросли, мицелии грибов, талломы лишайников легко распадаются на части, каждая из которых может стать самостоятельным растением. Это наиболее примитивный способ вегетативного размножения – распад тела без каких-либо специальных органов.
Наиболее разнообразные формы вегетативного размножения наблюдаются у высших растений. У покрытосеменных оно осуществляется частями вегетативных органов (корень, стебель, лист); но особенно часто их метаморфозами: корневищами, клубнями, луковицами, корневыми отпрысками (малина, вишня, яблоня), усами. Эти описанные случаи относятся к категории естественного размножения растений в природе. Они играют колоссальную роль в захвате территории. Все эти способы легко можно использовать для искусственного вегетативного размножения культурных растений. Многие культивируемые растения размножаются также черенками, отводками, путем прививок. С помощью вегетативного размножения человек получает одинаковое потомство и в большом количестве.
Бесполое размножение.
При бесполом размножении участвует одна материнская особь. Дочерние особи возникают из одной клетки материнского организма. Т.е. наследуются только признаки материнского организма. Омоложения не происходит или происходит частичное омоложение. Клетки, которые дают начало новому организму, называются спорами. Споры все одинаковые, т.е. не имеют пола. Спора – это клетка для бесполого размножения. Спора – это 1 клетка с ядром, цитоплазмой, запасом питательных веществ (жировые капли), с лейкопластами. Имеет две оболочки: внутренняя – интина, наружная _ более плотная экзина. Споры по размерам микроскопические, очень легкие, перемещаются ветром, воздухом.
У водных растений (водорослей) споры со жгутиками, подвижные - называются зооспорами.
Споры формируются в особых органах – в спорангиях (или зооспорангиях – они одноклеточные). Спорангий у наземных растений многоклеточный, имеет стенку, внутри которого находится особая ткань – спорогенная. Клетки спорогенной ткани (имеют диплоидный набор хромосом) делятся мейозом и образуются в огромном количестве гаплоидные споры. Организм, производящий споры и размножающийся с помощью спор, называется спорофитом.
Биологический смысл бесполого размножения: для быстрого и массового расселения и для переживания неблагоприятных условий среды.
Половое размножение.
Половое размножение – такой тип размножения, при котором дочерние особи возникают в результате полового процесса. Половой процесс в типичной форме заключается в слиянии двух специализированных половых клеток – гамет и образовании зиготы. Процесс слияния гамет называется оплодотворением. Ядро образовавшейся зиготы содержит удвоенный (диплоидный) набор хромосом по сравнению с одинарным (гаплоидным) набором в ядрах гамет. В диплоидном наборе хромосом ядра зиготы объединяется наследственный материал двух генетически разных родителей, т.е. молодой организм с удвоенным набором хромосом имеет наследственные признаки двух особей = происходит полностью омоложение. Биологическая роль полового процесса – обеспечение, появление генетически более разнообразного потомства, неиссякаемый источник изменчивости, обуславливающий широкие возможности приспособления организмов к среде обитания.
У растений бывают различные типы гамет: в соответствии с этим различают и типы полового процесса. В общем, гаметы очень мелкие, со жгутиками, голые (т.е. не имеют твердой оболочки).
1. Иногда все гаметы совершенно одинаковы по форме и размерам = изогамный тип полового процесса – изогамия.
2. Гетерогамия – одна из гамет по размерам больше.
3. Оогамия (оогамный половой процесс). Одна из гамет – яйцеклетка (женская гамета), совершенно неподвижна, лишена жгутиков, имеет крупные размеры и большой запас питательных веществ. Вторая гамета маленькая, подвижная со жгутиками – это мужская гамета – сперматозоид. У большинства семенных растений мужские гаметы в процессе эволюции утратили жгутики и носят специальное название – спермии.
Эти гаметы формируются в половых органах – гаметангиях: женские – архегонии, мужские – антеридии. Это многоклеточные органы, они возникают на растении, которое называется гаметофитом, т.е. гаметофит – это организм, производящий споры.
Т.к. при половом процессе происходит удвоение числа хромосом в ядре зиготы, то у всех организмов, размножающихся половым путем, в ходе их развития имеет место процесс, противоположный половому. Этот процесс – мейоз, сопровождающийся редукционным делением, в результате которого образуются клетки с гаплоидным набором хромосом в ядре. Мейоз у высших растенийпроисходит при образовании спор. Оплодотворение и мейоз тесно связаны между собой и фактически представляют две фазы одного жизненного процесса.
Организм, имеющий диплоидный набор хромосом, называется спорофит. Спорофит формирует гаплоидные споры (при мейозе). Из спор развивается гаплоидный организм – гаметофит. Гаметофит образует мужские и женские гаметы, которые сливаются и образуют зиготу (новый молодой организм на стадии клеток). Зигота в свою очередь развивается в спорофит.