Тексты лекций для заочного обучения
Лекция 1. Введение. Ботаника - наука о растениях, ее разделы, задачи и значение для фармации. Понятие о 4-х царствах живой природы. Таксономические единицысистематики: отделы, классы, порядки, семейства, роды, виды. Понятие о виде и бинарная номенклатура. ПодцарствоВысшие растения. Деление на отделы. Современная классификацияпокрытосеменных
Окружающий нас мир живых существ насчитывает более двух миллионов видов (растений, животных и других существ). Со времен Аристотеля все это необъятное многообразие биологи делили на мир растений и мир животных. Это традиционное деление сохранилось до наших дней и его можно видеть во многих учебных пособиях по биологии. Однако при современном развитии науки обнаружились недостатки такого деления. Например, бактерии и сине-зеленые водоросли (цианеи) резко отличаются от всех живых существ отсутствием у них истинного ядра и тем, что ДНК лежит в их клетках свободно, погруженная в нуклеоплазму, и не отделена от цитоплазмы ядерной мембраной. У них нет также митохондрий и сложных жгутиков; их клеточная стенка состоит из гетерополимерного вещества муреина, которое не было обнаружено ни у одной другой группы организмов. У всех остальных организмов, как одно-, так и многоклеточных, имеется настоящее ядро, окруженное ядерной мембраной и тем самым резко отграниченное от цитоплазмы. Не менее интересно систематическое положение грибов, имеющих черты сходства и с животными и с растительными организмами. По этим причинам весь органический живой мир в настоящее время принято делить на 4 царства: дробянки, животные, грибы, растения.
Комплекс биологических дисциплин, объектом изучения которых являются растения, с давних времен называют ботаникой. Однако ботаника - сборное понятие, т.к. растение можно изучать на разных уровнях: клеточном (изучает цитология); на тканевом (анатомия и морфология растений); биохимическом: процессы жизнедеятельности – дыхание, фотосинтез, минеральное питание (физиология растений). Растения изучают с различных сторон. Исторически возник ряд разделов, каждый из которых решает свои задачи и использует собственные методы исследования. Морфология изучает внешние формы. Строение растений под микроскопом изучает анатомия, в которую входят: цитология (строение и жизнедеятельность клеток), гистология (исследует растительные ткани и их распределение в органах растений), эмбриология (зарождение и ранние этапы развития растений). Систематика - инвентаризация видов и расположение их в легко обозримой и удобной системе. Палеоботаника – изучает виды растений, существовавшие в далекие геологические времена и вымершие к настоящему моменту, но дошедшие до нас в виде окаменелостей и отпечатков в горных породах. Фитоценология – изучает растительные сообщества – фитоценозы, под которыми понимают совокупность растений, исторически приспособившихся к совместному существованию на какой-либо территории (луг, лес, болото и т.д.). Экология исследует взаимосвязи растений с окружающей средой, влияние последней на их структуру и жизнедеятельность. География растений изучает распределение видов растений и фитоценозов на поверхности земли в зависимости от климата, почв и геологической истории.
Как наука ботаника зародилась и развивалась в связи с практической деятельностью человека. С этим связано и название этой науки: «ботанэ» (греч.) – трава, зелень, дословно ботаника – травоведение.
Каково значение ботанических знаний для будущих провизоров?
Около 30% всех выпускаемых медицинских препаратов готовят из лекарственного растительного сырья. Источником сырья служат как дикорастущие, так и культивируемые растения.
Если учесть значимость растений для медицинских нужд, то понятно, что провизор должен уметь распознать растение, дать ему характеристику по внешнему облику, по распространению, - для чего необходимы знания морфологии и систематики растений. При определении подлинности лек.сырья необходимы знания анатомических структур. Знания физиологии растений позволяют понять суть процессов, происходящих при образовании продуктов вторичного обмена, использующихся для медицинских целей. Знания флоры своего региона необходимы для организации заготовок. В последние десятилетия различные причины привели к истощению главнейших зарослей ряда лекарственных растений в традиционных районах заготовок. Актуальными сделались ресурсные исследования по выявлению новых промышленных массивов лекарственных растений и инвентаризация запасов лекарственного растительного сырья. Эти работы осуществляют провизоры-фармакогносты. Выполнение ресурсных исследований невозможно без знания местной флоры, элементов ботанической географии и владения основными геоботаническими методами. Провизор обязан выполнять главнейшие природоохранные мероприятия, которые должны учитываться при сборе растительного сырья. Это залог длительной эксплуатации зарослей дикорастущих лекарственных растений.
Растения, окружающие нас, необычайно разнообразны. В природе невозможно найти два растения, абсолютно схожие друг с другом. Они будут иметь хотя бы незначительные различия в форме, величине листьев, в характере их опушения, в морфологии корней, и т.д.
Перед исследователями растительного мира в первую очередь стояла задача: разобраться в этом хаосе растительных форм. Шведский ученый Карл Линней по этому поводу сказал: «Ариадниной нитью ботаники является система. Без нее – хаос». Создание классификации, по которой растительный мир мог бы быть разбит на группы, легко обозримые и доступные для различения, явилось вначале основной задачей систематики растений. Но ощущалось необходимость построить такую классификацию, которая отражала бы родственные отношения между различными группами растений и последовательность развития растений, т.е. эволюцию растительного мира, его филогенез. Поэтому задачи систематики – это создание упорядоченной системы и выяснение эволюционных связей между организмами.
Остановимся на системе естествоиспытателя Карл Линнея (1707-1778 г.г.).
Его система растений впервые была представлена в 1753 г. в сочинении «Система природы». Эта работа привела в порядок хаотическое состояние систематики и чрезвычайно упростила знакомство каждого грамотного человека с ботаникой. Он значительно улучшил морфологическую терминологию. Упорядочил систему обозначения организмов – ввел бинарную номенклатуру, что буквально значит – двойное наименование. До Линнея виды растений различались главным образом по описаниям, составлявшимся при их установлении различными ботаниками. Названием, даваемым растению, стремились охватить все признаки, отличающие его от других, поэтому они представляли собой целое описание, иногда на 1,5 – 2 страницы. Линней предложил называть растение двумя словами. Первое должно быть именем существительным и характеризовать род, второе название – именем прилагательным и отражать наиболее характерные черты данноговида. Кроме того он предложил составлять названия растений на латинском языке, этим устранялась путаница, царившая в названиях растений у ботаников различных стран. После названия растения должна стоять сокращенная фамилия автора, описавшего растение. Линней дал описание всех известных ему видов растений и устранил многочисленные неясности в их обозначениях. Он разработал простую классификацию, которая чрезвычайно облегчила работу ботаников.
Т а к с о н о м и ч е с к и е е д и н и ц ы с и с т е м а т и к и.
Систематика выработала свой язык, свою символику, служащую для классификации организмов. Любая классификационная система представляет собой иерархически соподчиненные единицы (таксоны), которые позволяют логически расположить организмы в упорядоченную систему.
Каждое растение рассматривается как принадлежащее к ряду таксонов последовательно соподчиненных рангов, среди которых основным является ранг вида (species). Следующими по рангам идут: род (genus), семейство (familia), порядок (ordo), класс (classis), отдел (divisio), царство (regnum). Весь мир растений относится к таксону высшей категории – растительному царству.
Итак, самой мелкой таксономической единицей (таксоном) систематики является вид. Каждое растение, с которым имеет дело исследователь, должно быть определено с точностью до вида. Научное название растения всегда состоит из двух слов: первое означает принадлежность к роду, второе – видовое название. Пример: клевер луговой, клевер ползучий – названы два вида одного рода, т.е. род – это совокупность близкородственных видов. Семейство – совокупность близкородственных родов, порядок – совокупность близких по родству семейств. Подкласс объединяет сходные порядки, класс – сходные подклассы, отдел – включает сходные классы.
К л а с с и ф и к а ц и я р а с т и т е л ь н о г о ц а р с т в а.
Несколько раньше Вам был дан новейший вариант современной общей системы организмов: 4 царства живой природы – деление достаточно обоснованное с эволюционной точки зрения. Однако оно все еще не легло в основу систем классификации, принятых в справочных и учебных пособиях, и мы в своем курсе пока будем придерживаться классификации английского ученого А. Энглера, принятой в 1954 г. и до сих пор широко распространенной на практике.
Вот эта классификация.
I. НИЗШИЕ РАСТЕНИЯ–107 тысяч видов.
1. Отдел Бактерии
2. Отдел Синезеленые
3. Отдел Пирофитовые водоросли
4. Отдел Золотистые водоросли
5. Отдел Диатомовые водоросли
6. Отдел Бурые водоросли
7. Отдел Красные водоросли
8. Отдел Желто-зеленые водоросли
9. Отдел Эвгленовые водоросли
10. Отдел Зеленые водоросли
11. Отдел Харовые водоросли
12. Отдел Слизевики
13. Отдел Грибы
14. Отдел Лишайники
II.ВЫСШИЕ РАСТЕНИЯ– около 300 тысяч видов
1. Отдел Моховидные
2. Отдел Псилотовидные
3. Отдел Плауновидные
4. Отдел Хвощевидные
5. Отдел Папоротниковидные
6. Отдел Голосеменные
7. Отдел Покрытосеменные (Цветковые)
Сравнительная характеристика низших и высших растений.
1 Тело низших растений одноклеточное, колониальное или многоклеточное и называется талломом или слоевищем.
2. Низшие растения не имеют дифференциации клеток на ткани.
3. Тело низших растений не разделено на стебель, листья и корни.
4. Половой процесс разнообразен и имеет все формы: изо-, гетеро_, оогамию; половые органы просто устроены.
Отдел цветковые Magnoliophyta,илиAngiospermae, делят на 2 класса – двудольные и однодольные, класс двудольные – на 8 подклассов, а однодольные - на 3 подкласса. Подробнее систематика отдела изложена в последней лекции (№7).
Сравнительная характеристика классов Двудольных и однодольных.
Двудольные Однодольные
1. 175 тыс. видов. 1. 75 тыс. видов.
2. Зародыш семени имеет 2 2. 1 семядоля.
семядоли.
3. Долго развивается главный корень 3. главный корень рано отмирает,
и формируется стержневая корневая возникают придаточные корни,
система, за исключением корневищ- мочковатая корневая система.
ных видов
4. В стебле: а) открытые проводящие 4. пучки закрытые, диффузно рас-
пучки по кругу на поперечном срезе, положенные и сохраняют пер-
б) вторичное строение. вичное строение.
5. Листья очень сильно варьируют по 5. Листья простые, часто сидячие
форме, изрезанности; жилкование сет- без прилистников, жилкование
чатое, перистое. Листья с прилистни- параллельное, дуговое.
ками.
6. Цветки с простым и двойным око- 6. Околоцветник простой, число
лоцветником, 2-5 членные. членов цветка кратно 3.
7. Огромное разнообразие веществ
в биохимическом соотношении.
ЛЕКЦИЯ 2. Основные черты строения и жизнедеятельности растительного организма. Растительные ткани, их классификация и локализация.
Пока растение обитало в воде, оно окружено равномерными условиями существования (все клетки одинаковы по строению и функциям).
Важнейшим поворотным событием в морфологической эволюции растительного мира был выход растений на сушу, т.е. приспособление крупных многоклеточных форм к жизни в почвенно-воздушной среде, что означало появление высших растений. Выход на сушу потребовал приспособления к совершенно новым условиям и дал мощный толчок к перестройке всей организации растения. 1 проблема растений: не засохнуть, не потерять воду, значит д.б. определенные клетки, защищающие от потери воды. 2. Тело растения оказалось разделенным на две части – подземную и надземную, выполняющие различные функции. Подземная часть обеспечила почвенное питание (всасывание воды и растворенных в ней веществ), а надземная часть – фотосинтез. Вместе с тем органы, расположенные в почве, потеряли возможность фотосинтеза, а органы, находящиеся над почвой, потеряли непосредственную связь с почвенной влагой. Разделение функций повлекло за собой возникновение специализированных групп клеток – тканей.
Ткани – группа клеток, имеющие одинаковое строение, выполняющие одинаковую функцию, общего происхождения и занимающие определенное место в организме.
Существуют различные классификации тканей. Мы будем придерживаться анатомо – физиологической классификации, согласно которой различакют сле5дующие типы тканей:
1 Образовательные ткани все время делятся, и из них возникают
Постоянные ткани, клетки которых теряют способность делиться, это:
2. Покровные
3. Механические
4. Проводящие
5. Основные (выполняющие)
6. Выделительные
Образовательные ткани – меристемы, от греческогоmeristos– делящиеся, обладают способностью к активному делению и образованию новых клеток (к примеру на кончике корня и конце стебля). Меристематические клетки всегда молодые, мелкие по размерам, с очень тонкой оболочкой. Полость клетки заполнена густой цитоплазмой, богатой белками. Ядра крупные, занимающие центральное положение: объем ядра к объему цитоплазмы равен один к трем. В клетках много рибосом, из пластид присутствуют лейкопласты. Вакуоли многочисленные, очень мелкие (т.к. продуктов жизнедеятельности мало).
Образовательные ткани - бесцветные, прозрачные, быстро повреждающиеся.
По расположению в организме меристемы делятся на несколько типов:
1. верхушечные (апикальные) – на кончиках стебля и корня.
2. боковые (латеральные) – внутри органа продольными тяжами.
3. вставочные (интеркалярные) – меристематические участки, расположенные в стеблевых междоузлиях.
Меристемы обеспечивают рост растений в длину по высоте (верхушечные и вставочные) и рост в ширину (латеральные).
По происхождению меристемымогут быть первичными и вторичными.Первичные меристемыпредопределены уже в зародыше, образуются за счет деления зиготы, слившейся яйцеклетки со спермием.
Вторичные– возникают из первичных меристем или вновь приступивших к делению клеток постоянных тканей.
К первичным меристемам относят: 1. верхушечную
2. боковую – прокамбий
3. боковую – перицикл.
Ко вторичным: 1. камбий
2. феллоген (пробковый камбий)
3. раневые (возникают при повреждении ткани или органа и дают начало каллусу – особой ткани, состоящей из однородных паренхимных клеток, прикрывающих место повреждения).
Существует несколько направлений деления клетки:
1. поперечное – перпендикулярно оси органа – обеспечивает прирост органа по длине.
2. продольное – обеспечивает рост в толщину – бывает 2 вариантов:
а) радиальное, параллельно радиусу, в этом случае увеличивается число клеток по окружности.
б) тангентальное, перпендикулярно радиусу, увеличивается число клеток по радиусу.
Клетки, возникшие в меристеме, делятся, превращаются в клетки тех или иных постоянных тканей, т.е. дифференцируются и оттесняются вновь образующимися клетками.
Вначале они увеличиваются в объеме, и пока их оболочки тонкие и податливые к растяжению, принимают размеры и форму, характерные для окончательного состояния.
На границе с внешней средой, т.е. на поверхности органов растений находятся покровные ткани.
В зависимости от времени формирования, различают
1. первичные покровные ткани – эпидермис, эпиблема
2. вторичные покровные ткани – перидерма, корка.
Покровные ткани выполняют функцию защиты внутри лежащих клеток от высыхания, низких температур, перегрева, а вторичные ткани от механических воздействий.
Эпидермис – первичная покровная ткань. Характерен для тех органов растений, где происходит фотосинтез, он возникает на зеленых листьях, молодых зеленых участках стебля, чашелистиках и зеленых лепестках. Эпидермис формируется из особого слоя клеток образовательной ткани, называемой дерматоген – это слой клеток первичной меристемы, расположенной на периферии молодого органа.
Эпидермис – один слой периферийных клеток, плотно прилегающих друг к другу и менее прочно соединенных с ниже лежащими клетками. В связи со своеобразными функциями эпидермиса, он состоит из 2 типов клеток: основные клетки – эпидермальные и устьичные. Основные клетки – небольшие по высоте, многоугольной или неправильной формы. Клетки прозрачные и обычно бесцветные. Оболочки клеток вторичные, чаще всего целлюлозные, а наружные в большей или меньшей степени кутинизированы, иногда кутина образуется так много, что возникает над этими клетками тонкий слой – кутикула. Все строение эпидермальных клеток направлено на защиту нижних клеток от испарения и не мешать фотосинтезу – клетки плотно друг к другу, без межклетников. Второй тип клеток – устьичные (устьица) – осуществляют противоположную функцию – регулируемое испарение – транспирацию (для терморегуляции) и газообмен.
Устьице состоит из 2 замыкающих клеток, между которыми имеется межклетник – устьичная щель. Замыкающие клетки специфичной фасолевидной формы, расположенные друг к другу вогнутыми сторонами. Эти клетки в отличии от других клеток имеют хлоропласты и оболочки утолщены неравномерно: со стороны щели утолщены больше.
Кроме перечисленных эпидермальных и устьичных клеток на эпидермисе могут формироваться дополнительные структуры в виде живых или мертвых волосков. Эти волоски могут быть одно или многоклеточными. Мертвые обычно заполнены воздухом, это дополнительная защита от испарения, от излишнего воздействия солнечных лучей, температуры. Живые волоски – это жгучие (крапива) и железистые (наполненные эфирными маслами) например душица, герань.
Строение эпидермиса является диагностическим признаком при определении лекарственного сырья. Обращают внимание на следующие признаки:
Размеры эпидермальных и устьичных клеток.
Характер соединения клеток и извилистость их стенок.
Наличие или отсутствие кутикулы: при наличии кутикулы учитывают толщину, складчатость.
Химический состав оболочек: целлюлозные, иногда одревесневшие (злаки), минерализованные (осоки).
Наличие околоустьичных (побочных) клеток и их расположение, по этому признаку различают несколько типов устьичных аппаратов:
а) анамоцитный
б) анизоцитный
в) парацитный
г) диацитный
д) тетрацитный
е) актиноцитный
6. Эпидермальные клетки могут быть бесцветные или окрашенные, очень редко (папоротники), могут содержать хлоропласты.
7. Наличие или отсутствие волосков, щетинок, сосочков.
Вторичные покровные ткани. На смену эпидермису у многолетних растений возникает вторичная, многослойная ткань – перидерма (иногда ее называют пробкой). Она бывает на многолетних органах растений: стеблях, корнях, корневищах. Перидерма возникает из вторичной меристемы – феллогена (пробкового камбия). Клетки феллогена делятся тангентально и формируют многослойную ткань, клетки которой пропитываются суберином, в результате чего оболочка становится непроницаемой для воды и газов, т.е. опробковевает, а живое содержимое клеток погибает и заполняется воздухом. Особенности этой ткани в том, что клетки расположены в правильных рядах, друг за другом. В перидерме для газообмена развиваются специальные образования – чечевички. Цвет, форма, размеры чечевичек и перидермы являются диагностическими признаками при определении лекарственного сырья – кора (например, кора дуба, крушины, калины).
Корка образуется на смену пробке – это сложная система опробковевших тканей, заключенных между несколькими перидермами. Корка надежно предохраняет от механических повреждений, резкой смены температур, ожогов прямыми солнечными лучами, проникновения патогенных микроорганизмов.
Выделительные ткани:различают структуры наружной секреции: железистые волоски, железки, нектарники и структуры внутренней секреции: млечники, вместилища разных выделений: а) лизигенные с эфирными маслами, б) схизогеннные (смоляные ходы).
Характеристика механических тканей.
Это опорные ткани, придающие прочность органам растений. Диагностическими признаками всех механических тканей являются:
1. утолщенные оболочки
2. клетки плотно прилегают друг к другу
3. в большинстве случаев клетки прозенхимной формы.
В зависимости от характера утолщений (оно может быть равномерным или локальным, т.е. отдельными участками), а также от химического состава этих утолщений, все механические ткани делятся на типы:
1. колленхима(утолщения локальные, целлюлозные)
2. склеренхима (утолщения равномерные, целлюлоза + лигнин)
3. склереиды(утолщения равномерные, почти из чистого лигнина), их называют также каменистыми клетками.
Механические ткани встречаются во всех органах растений в виде тяжей.
Характеристика проводящих тканей.
У растений имеется 2 органа питания: лист и корень. По растению в двух различных направлениях перемещаются 2 потока питательных веществ: из листьев в корни – нисходящий поток – растворы органических веществ, из корней вверх – восходящий поток – вода и растворы минеральных солей. Этим 2 типам растворов соответствуют 2 типа простых проводящих тканей:
1. сосуды (трахеи) и трахеиды, по ним перемещаются вода и минеральные соли
2. ситовидные трубки– передвигаются органические вещества.
Рассмотрим строение и формирование сосудов.
Сосуд – это группа мертвых прозенхимных клеток, расположенных друг над другом в один ряд. Поперечные стенки клеток разрушены, продольные стенки утолщены лигнином различным образом. Если утолщения в виде колец – то сосуд называется кольчатым, в виде спиралей – спиральный, в виде перекладин, выступов – лестничный, в виде сетки – сетчатый.
Сосуды возникают из первичной меристемы – прокамбия (сосуды небольшого диаметра) или из камбия (сосуды большего диаметра и большего утолщения).
Ситовидные трубки также возникают из прокамбия или камбия. Происходит удлинение клеток: поперечные стенки продырявливаются в поперечном сечении в виде сита. Продольные стенки остаются целлюлозными. Тонопласт вакуоли разрушается, содержимое клеточного сока сливается с цитоплазмой = образуется полуживая система. Цитоплазма проходит через отверстия тяжами. Ядра отсутствуют, они находятся в клетках спутниках.
Поскольку ткани состоят из мертвых клеток или из сильно измененных, то эти ткани всегда окружены живыми, активными клетками – клетками основной паренхимы и образуют комплексы – проводящие пучки. Проводящий пучок – это комплекс трех типов тканей: проводящих, паренхимных, склеренхимных (т.е. механических), участвующие в проведении веществ в двух направлениях.
См. отдельно темы «Компплексные проводящие ткани – ксилема и флоэма» и «Проводящие пучки».
Основные паренхимные ткани.
Основные ткани составляют большую часть растения. Они занимают участки между другими постоянными тканями и присутствуют во всех вегетативных и репродуктивных органах. В зависимости от расположения в органе, также от условий обитания растений, эти ткани подразделяются на несколько типов, но есть общие признаки:
1. клетки паренхимной формы
2. клетки всегда живые, активные.
3. оболочки целлюлозные, в большинстве случаев есть органоиды: ядро, цитоплазма, митохондрии.
Первый тип основной паренхимы – ассимиляционная (фотосинтезирующая) паренхима – хлоренхима, в клетках находятся многочисленные хлоропласты. Хлоренхима встречается в зеленых частях растений.
2. Запасающая паренхима– в этой ткани накапливаются различные питательные вещества: алейроновые и крахмальные зерна, сахара, например в клубнях, семенах, корневищах.
3. Регуляторная паренхима (входит в состав проводящих пучков).
4. Всасывающая(в корне в зоне всасывания).
5. Аэренхима (воздухоносная паренхима) – характерна для растений избыточного увлажнения, эта ткань с огромными межклетниками, заполненными воздухом.
6. Водоносная паренхима– характерна для растений недостаточного увлажнения с сочными листьями – суккулентов (к примеру, кактусы, алоэ).
7. Выполняющая паренхима– встречается во всех частях растения, объединяет ткани друг с другом.
ЛЕКЦИЯ 3.
Органы цветкового растения: вегетативные и генеративные. Корень, его функции, морфологическое и анатомическое строение. Лист, его функции и строение.
У высших растений тело дифференцировано на органы. Органы растений делятся на 2 группы: вегетативные и генеративные. Вегетативные от слова «vegetatio» - «расту» - лист, стебель, корень, они обеспечивают рост и питание растения, их число постоянно растет. Генеративные от слова «generatio» - «возрождаю», отвечают за возобновление и распространение (расселение): цветок, семя, плод.
Сегодня мы рассмотрим два питающих органа растений: корень и лист.
Морфология и анатомия корня.
Корень – основной вегетативный орган растения, выполняющий следующие функции:
1.обеспечивает растения водой и минеральными солями, всасывая из почвенных растворов.
2. механическое укрепление растений в почве.
3. корни могут выполнять дополнительные функции: запасать питательные вещества, пр. корнеплоды, корнеклубни.
4. корни могут участвовать в вегетативном размножении растений.
Обычно растения обладают многочисленными и сильно разветвленными корнями. Совокупность всех корней одной особи образует единую корневую систему. Т.е. корень – это часть корневой системы. В зависимости от происхождения различают 3 типа корней:
главный корень – возникает из корешка зародыша
боковые корни разных порядков формируются из особой меристемы – перицикла
придаточные – могут возникать на любых органах растений, возникают из вторичной меристемы – камбия или из повторно делящихся клеток паренхимы, которая образует раневую меристему.
В зависимости от того, какие корни у растений преобладают, различают разные типы корневых систем: стержневую, мочковатую, ветвистую. Стержневая корневая система характерна для двудольных травянистых растений – когда главный корень сильно развит и хорошо выделяется среди остальных. Мочковатая корневая система характерна для однодольных растений – это система придаточных корней. Главный корень в этом случае рано отмирает, придаточные корни могут ветвиться, образуя боковые корни. В связи с отсутствием вторичного роста корни не подвергаются глубоким изменениям, слабо ветвятся. Ветвистая корневая система характерна для деревьев и кустарников.
Корни, разные по происхождению, в целом имеют сходное строение. В корне по длине выделяют несколько физиологических зон. На самом кончике корня находится зона деления, возникает самой первой, занимает 1-2 мм от всей длины корня, состоит из клеток первичной верхушечной меристемы, которые делятся митозом. На самом кончике зона деления имеет защиту – корневой чехлик. Его клетки живые тонкостенные, межклеточное вещество легко разрушается, содержимое выливается и образуется слизевой канал для лучшего проникновения корня.
Зона деления перемещается внутрь почвы и теряет способность делиться. Здесь клетки растягиваются и дифференцируются. Это вторая зона – растяженияи специализации, занимает примерно 1 см.
3 зона всасывания– может быть разной длины – до 10 см.
4 зона проведениявеществ в стебель.
Зона деления состоит из верхушечной меристемы, в зоне растяжения и специализации ткани только закладываются. Зона всасывания состоит из постоянных тканей, по-другому называют зона корневых волосков или зона первичного строения (т.к. ткани возникли из первичной меристемы).
Рассмотрим анатомическое строение зоны всасывания. Снаружи развивается 1 слой клеток, по происхождению подобной первичной покровной ткани – эпидермиса, но по функциям иная и называется эпиблема. Под ней находится толстый слой клеток, который имеет физиологическое название – первичная кора. За ней располагается центральный осевой цилиндр.
На поверхности корня возникает эпиблема, состоящая из 1 слоя тонкостенных живых клеток с крупными вакуолями, постенной цитоплазмой. Функция эпиблемы – поглощение воды и минеральных солей. Большинство клеток имеют выросты – корневые волоски, которые увеличивают всасывающую поверхность корня. Поглощенные вещества поступают в клетки первичной коры. Первичная кора состоит из активных клеток поглощающей паренхимы, которая подразделяется на экзодерму, мезодерму, эндодерму. Экзодерма состоит из 2-3 наружных слоев клеток, приближающихся по форме к равностороннему многограннику . После отмирания эпиблемы, экзодерма может опробковевать и выполнять защитную функцию. Мезодерма в основном состоит из крупных округлых живых клеток. Эндодерма состоит из 1 ряда клеток с утолщенными опробковевшими оболочками. В непрерывной цепи плотно сомкнутых клеток эндодермы наблюдаются живые одиночные тонкостенные клетки – это пропускные клетки. Только через эти неутолщенные клетки могут проходить поглощенные вещества в радиальном направлении, т.е. от корневых волосков к центральному цилиндру. Функция эндодермы – создание корневого давления. Эндодерма наиболее хорошо выражена в корнях однодольных. В целом первичная кора выполняет следующие функции:
передвижение веществ к центральному цилиндру,
участвует в создании корневого давления,
в ней происходит первичная обработка поглощенных веществ, также синтез некоторых веществ, например, алкалоидов.
Центральный цилиндр граничит с эндодермой слоем перицикла, который состоит из 2 слоя клеток и представляет собой первичную боковую меристему. Также имеется 1 проводящий пучок радиального типа. Число лучей ксилемы в пучке может быть различным. Обычно у однодольных растений лучей много, у двудольных от 2 до 5 лучей ксилемы.
Следующая зона проведения, по-другому называют зоной боковых корней, зоной вторичного строения. Эта зона резко различается у однодольных и двудольных растений. У однодольных растений первичное строение корня остается на всю жизнь, происходят незначительные изменения: клетки эпиблемы опробковевают, корневые волоски отмирают, процесс опробковевания затрагивает и глубже лежащие клетки экзодермы. Т.о. перечисленные ткани в корне однодольных выполняют функцию вторичной покровной ткани – т.е. не пропускают влагу. Остальное в корне не изменяется, вся зона проведения одинакового диаметра.
Корни двудольных растений прирастают по диаметру, это связано с особенностями корневой системы. У них появляется необходимость в увеличении проводящих тканей, поэтому корни двудольных в зоне проведения претерпевают вторичные изменения. Все изменения начинаются с центрального цилиндра. Центральный цилиндр выполняет следующие функции:
по центральному цилиндру поглощенные вещества перемещаются «вверх» к стеблю и листьям,
могут закладываться боковые корни.
Возникают боковые корни из первичной боковой меристемы – перицикла. Клетки перицикла начинают делиться и формируют боковой конус нарастания. Этот боковой корешок растет в радиальном направлении, прободает (прорывает) первичную кору и выходит наружу. Строение такого дочернего корешка будет таким же, как и главного корня. Одновременно с формированием из перицикла бокового корешка в проводящем пучке закладываются клетки камбия. Они возникают из клеток паренхимы, расположенных между двумя лучами ксилемы и флоэмой. Клетки этой паренхимы приобретают способность к тангентальному и радиальному делению. Сначала появляются тонкие небольшие участки камбия с внутренней стороны тяжей флоэмы. Эти участки клеток постепенно разрастаются вширь, огибают флоэму и упираются в перицикл. Клетки перицикла начинают делиться и образуют клетки камбия. В результате образуется сплошной слой камбиальных клеток, т.е. сплошное камбиальное кольцо. Камбиальные клетки - живые прозенхимные, делятся тангентально, образуют в одну сторону вторичные элементы ксилемы, в другую элементы вторичной флоэмы (ситовидные трубки, сосуды, паренхиму, склеренхиму). Вновь образованные дочерние клетки отодвигают остальные клетки к периферии. Ксилемы образуется в 3-4 раза больше, чем флоэмы.
По мере работы камбия вокруг первичной ксилемы наслаиваются участки вторичной ксилемы. Более молодая часть вторичной ксилемы находится вблизи камбия. По другую сторону от него формируется вторичная флоэма, которая отодвигает участки первичной флоэмы к периферии. Практически первичная флоэма не сохраняется, сама по себе недолговечна. Принято говорить, что первичная флоэма облитерируется (раздавливается, клетки растягиваются, погибают, не имеют четкой очерченности). Все перечисленные изменения происходят в проводящем пучке центрального цилиндра, он увеличивается в размерах и давит на клетки первичной коры, в результате первичная кора сбрасывается.
До сбрасывания первичной коры клетки перицикла специализируются во вторичную образовательную ткань – феллоген. Феллоген формирует вторичную покровную ткань – перидерму. Таким образом перицикл выполняет следующие функции:
образует боковые корни (иногда перицикл называют корнеродным слоем)
образует клетки камбия
перерождается в феллоген.
Итак, у двудольных корень в зоне проведения будет состоять из тканей: в центре – первичная ксилема, далее вторичная ксилема, слой камбия, вторичная флоэма, первичная флоэма не сохраняется, перидерма.
Во вторичной ксилеме формируются участки паренхимы, соединяющие срединную часть ксилемы с периферийными участками корня. По этим живым клеткам в радиальном направлении перемещаются органические вещества, часто откладываются запасные вещества – эти участки называются радиальными лучами. (Количество радиальных лучей и их ширина различны у разных видов растений, что служит диагностическим признаком при определении корней).
Перечисленные выше ткани можно разделить на следующие комплексы: в центре – древесина (первичная и вторичная ксилемы) до камбия. Функции древесины: 1) проведение воды и минеральных солей, 2) опорная.
По другую сторону от древесины – вторичная кора = вторичная флоэма = вторичный луб, функция которой – проведение органических веществ.
Снаружи – вторичная покровная ткань – перидерма (пробка).
В некоторых случаях корень может изменять свою форму, в нем могут откладываться запасные питательные вещества. Внешний облик корней при этом изменяется, они становятся толстыми, шнуровидными, веретеновидными, конусовидными, округлыми и получают названия. Главный корень стержневой корневой системы называется корнеплод (морковь, редис, тмин, петрушка, свекла). Если утолщаются боковые корни, то называются корнеклубни (георгины, чистяк).
Запасные питательные вещества у разных растений откладываются в разных структурах корня: у растений семейства зонтичные запасающая паренхима обильно развивается во вторичной флоэме (морковь, петрушка), древесина меньше по объему. У крестоцветных (редис, репа), запасающая паренхима обильно формируется в древесине, а флоэма в виде небольшой полоски.
Морфология и анатомия листа.
Вторым питающим органом растения является лист. Это орган воздушного питания – орган фотосинтеза.
Функции листа:
1. обеспечение фотосинтеза, т.е. образование органического вещества за счет энергии света,
2. газообмен – поступление и выход кислорода и углекислого газа, необходимых для фотосинтеза и дыхания,
3. транспирация – регулируемое растением испарение, терморегуляция – поддержание температуры и поступление воды из почвы,
4. лист может участвовать в вегетативном размножении (фиалка, бегония),
5. лист может запасать питательные вещества (лук, капуста).
Лист является боковым выростом стебля, и возникает из первичных бугорков конуса нарастания стебля (см. лабораторное занятие). В зависимости от того, как растет бугорок, развиваются разные типы листьев.
Части листа: 1. листовая пластинка (основная часть листа),
2. черешок – ориентирует (поворачивает) листовые пластинки по отношению к источнику света. Черешки имеют не все листья – тогда это сидячие листья.
3. прилистники в нижней части листа, сильно варьируют: могут быть зелеными фотосинтезирующими; в виде колючек (акация); очень крупные для защиты – ароидные, монстера, каллы. У гречишных прилистники срастаются в воронковидное образование – раструб. Если основание листа сильно удлиняется и охватывает часть междоузлия в трубку – то образуется листовое влагалище, оно м.б. замкнутым (сем. злаковые) или незамкнутым (сем. зонтичные).
Анатомия листа.
В связи с выполняемыми функциями в листе хорошо развиты следующие ткани:
1) покровная, регулирующая испарение воды и газообмен;
2) ассимиляционная, в которой протекает фотосинтез;
3) проводящие пучки;
4) механические ткани, придающие листу прочность.
Кроме этих тканей, в листе могут встречаться группы клеток или отдельные клетки – склереиды, млечники, вместилища выделений с кристаллами, эфирными маслами, дубильными веществами, смолами и т. д.
Все перечисленные ткани располагаются в листе следующим образом.
Снаружи лист покрыт эпидермисом, который может быть верхним и нижним, поскольку лист плоский. Между этими эпидермисами располагается рыхлая зеленая мякоть, называемая мезофилл. Он состоит из живых активных клеток основной паренхимы с хлоропластами, называемой хлоренхимой или ассимиляционной паренхимой. Она может подразделяться на два типа. Со стороны верхнего эпидермиса находятся клетки столбчатой паренхимы. Форма этих клеток, как правило, цилиндрическая или четырехугольная. Располагаются они довольно правильными рядами. В столбчатой паренхиме преобладают процессы фотосинтеза.
Ближе к нижнему эпидермису форма клеток становится более округлой, ряды клеток сбиваются, появляются большие межклетники, Поэтому эта ткань получила название рыхлой, или губчатой, паренхимы. Хлоропластов в ее клетках меньше. В этой части мезофилла преобладают процессы газообмена и транспирации.
Степень развития столбчатой и губчатой паренхимы зависит от условий освещения: чем сильнее освещение, тем более развита столбчатая паренхима, и наоборот. Особенно резко мезофилл разделяется на столбчатую и губчатую хлоренхиму в листьях, освещенных прямыми солнечными лучами.
Проводящие пучки выполняют в листьях двоякую функцию: а) служат для проведения питательных растворов, и б) опорную, - оплетая нежную мякоть, они, как спицы зонтика, держат листовую пластинку в расправленном состоянии. Проводящие пучки листа коллатерального типа обычно закрытые (у многолетних листьев иногда можно видеть небольшой слой камбия). Располагаются проводящие пучки так, что ксилема всегда обращена к верхнему эпидермису, а флоэма – к нижнему.
Механические ткани особенно сильно развиты в жестких листьях сухих местообитаний, а также у вечнозеленых растений, сохраняющих листья на зиму. У однодольных растений механические ткани листа представлены длинными склеренхимными волокнами, а у двудольных, кроме того – колленхимой и каменистыми клетками (например, в листьях чая).
При отмирании листа у его основания образуется особый разъединяющий слой. В середине этого слоя клетки округляются, оболочки их пропитываются суберином, в результате проводящие структуры прерываются, и лист под действием силы тяжести и ветра опадает, оставляя на стебле листовой рубец.
5. Пластичность листа.
Лист чрезвычайно пластичный орган, весьма реагирующий на изменения окружающей среды. В зависимости от местообитания он будет иметь свои специфические особенности строения. Листья тенелюбивых растений формируют мезофилл без разделения на столбчатую и губчатую паренхиму. Аналогичный мезофилл имеют и листья растений, погруженных в воду, но в такой хлоренхиме много больших воздушных полостей, а потому ее называют аэренхимой. В листьях суккулентов (алоэ, толстянка) хлоренхима расположена узкой полосой под эпидермисом, а основной объем мякоти листа заполнен водоносной паренхимой, состоящей из очень крупных клеток со слизистым содержимым.
Особое строение имеет лист хвойных растений (сосна, ель, можжевельник). Предлагается проработать самостоятельно по учебнику.
6. Видоизменения (метаморфозы) листа.
В связи с изменением функции лист может изменить свой внешний облик, т.е. претерпевает метаморфозы.
Чаще всего он видоизменяется в чешуи большие или мелкие, сухие или сочные в зависимости от выполняемой функции. Сухие чешуи могут защищать лежащие за ними структуры от высыхания, замерзания. Примеры таких чешуевидных листьев: почечные чешуи на зимующих побегах; наружные на луковицах тюльпана, чеснока; пленчатые на корневищах.
Сочные чешуевидные листья обычно запасают питательные вещества, как у лилии, лука, гладиолуса и т.д.
Другим примером видоизменения листа являются колючки, возникающие как результат приспособления к сухому климату (для снижения испарения и защиты от поедания травоядными животными). В таких случаях может видоизмениться весь лист (барбарис, кактусы) или его часть (край листа у чертополоха, жилка – рахис у верблюжьей колючки, прилистники у акаций).
Лист или его часть у лазающих растений может видоизменяться в усики для обеспечения лучшего освещения (горох, чины). И, наконец, примерами видоизменения листа могут служить части цветка: чашелистики, лепестки, плодолистики и тычинки, споролистики плаунов, голосеменных.
7. Медицинское значение листа.
Зеленые растения благодаря листьям и процессу фотосинтеза, протекающему в них, являются естественными и важнейшими поставщиками кислорода в атмосферу нашей планеты.
Кроме того, многочисленные листья древесных насаждений являются пылевым фильтром, шумовым барьером и источником фитонцидов. Потому так важна их роль для среды обитания человека. И об этом необходимо помнить при проведении мероприятий по созданию соответствующих условий жизни человека в жилых городских массивах, в зонах отдыха.
Кроме того, лист является и органом синтеза (первичного и вторичного) различных органических веществ: углеводы, витамины, эфирные масла и смолы, гликозиды, органические кислоты и т.д. В связи с этим листья используются для получения лекарственного сырья «folia», а для диагностики подлинности такого сырья знание анатомических и морфологических признаков имеет важнейшее значение.
Лекция 4.
Тема 1. Морфология и анатомия стебля.
Стебель – это часть побега, который связывает 2 питающих органа растений – лист и корень. Функции стебля:
проводит вещества из листьев в корень и наоборот,
опорная – работает на сжатие, растяжения и изгибы,
может участвовать в фотосинтезе, если под эпидермой имеется хлоренхима,
может запасать питательные вещества и участвовать в вегетативном размножении.
Стебель и по морфологии и по анатомии имеет большое разнообразие структур. Встречаются как великаны деревья (секвойя – 150 м, эвкалипт – 155, пальмы ротанговые – 300-400 м) и карлики (ряска, у которой стебель в 1-2 мм). Диаметр может достигать до десятков метров: секвойя – 36 м, каштаны – 20 м. По возрасту м.б. однолетними, двух- или многолетними: яблоня – 200 лет, шиповник 400 лет, секвойя – 6 тыс. лет.
По расположению в пространстве различают: прямостоячие, приподнимающиеся, ползучие, вьющиеся, цепляющиеся (лазающие) стебли.
По поперечному сечению: округлый (с цилиндрической формой, пример злаки), четырехгранный (губоцветные), трехгранный (осоки), ребристый (зонтичные), крылатый (когда сильно разрастаются 2 противоположных ребра, пример - чина лесная).
Анатомия стебля.
Стебель формируется из клеток первичной меристемы, находящейся в почке. Возникают 3 структуры: первичная покровная ткань, первичная кора, центральный осевой цилиндр. Первичной покровной тканью является эпидермис, функция которой – защита от испарения, газообмен и транспирация. Вторая структура – первичная кора стебля, которая выполняет иные функции, чем в корне: 1. если имеется хлоренхима, то может происходить фотосинтез - образование органических веществ: 2. опорная функция – сопротивляется на изгиб: 3. помогает ориентации стебля в пространстве.
Первичная кора состоит из следующих тканей:
ассимиляционная паренхима
внутренний слой первичной коры – эндодерма, которая называется крахмаллоносное влагалище. Это 1 слой клеток живых, активных, содержащих крахмальные зерна, которые помогают ориентации стебля в пространстве.
механические ткани, чаще всего колленхима – пластинчатая или уголковая, реже склеренхима.
выделительные структуры в виде вместилищ.
Строение центрального осевого цилиндра:
перицикл в стебле перерождается в многослойную склеренхиму, которая может иметь вид сплошного кольца или располагаться отдельными тяжами. Это связано с опорной функцией стебля. В этом случае склеренхиму называют перициклической.
за перициклом располагаются коллатеральные или биколлатеральные открытые или закрытые проводящие пучки, находящиеся среди клеток основной паренхимы. Таких пучков много и располагаются они различным образом: у двудольных проводящие пучки расположены по кругу, у однодольных диффузно. У однодольных проводящие пучки закрытого типа и потому их стебли всегда имеют первичное строение. Стебли двудольных имеют открытые проводящие пучки и потому склонны к увеличению диаметра. Стебли двудольных имеют как первичное, так и вторичное строение.
На верхушке стебля двудольных растений имеется:
зона деления с первичной меристемой,
зона растяжения и специализации (в отличии от корня она очень маленькая),
зона первичного строения (очень маленькая зона, трудно обнаружить),
зона вторичного строения.
Анатомия стебля двудольных растений.
В стеблях двудольных растений между первичной флоэмой и первичной ксилемой возникает камбий – вторичная меристема. Благодаря меристематической деятельности клеток камбия формируются стебли, разнообразные по строению. Камбий функционирует недолго (от 15 дней до 1-1,5 месяца), значит центральный цилиндр прирастает незначительно, и поэтому в стебле во вторичном строении сохраняется первичная кора.
Существует несколько вариантов формирования центрального цилиндра:
пучковое строение стебля: здесь камбий пучков – пучковый камбий формирует незначительное количество вторичных структур, стебель небольшого диаметра.
Пучковое строение с дополнительными вторичными проводящими пучками.
Непучковое строение стебля: ксилема не в виде пучков, в виде сплошного кольца.
В большинстве случаев при формировании вторичных структур пучковый камбий оказывает влияние и вовлекает в деление соседние клетки паренхимы, находящиеся между проводящими пучками. Эти участки стебля называют сердцевинными лучами. В этих участках возникает межпучковый камбий – образуется сплошное камбиальное кольцо. Эти 2 типа камбия: пучковый и межпучковый могут работать одинаково или нет:
1 вариант. Если 2 типа камбия будут работать одинаково, т.е. производить элементы пучков, то возникнет непучковый тип строения,
2. если межпучковый камбий производит вторичную паренхиму, а пучковый камбий элементы флоэмы и ксилемы, то между пучками сохраняется широкий сердцевинный луч и возникнет пучковый тип строения,
3. в некоторых случаях межпучковый камбий может дать меньшего диаметра дополнительные проводящие пучки.
Рассмотрим ткани при пучковом строении стебля:
Снаружи 1 слой эпидермиса,
Далее первичная кора состоящая из колленхимы, хлоренхимы, м.б. бесцветная паренхима, крахмаллоносное влагалище.
Центральный цилиндр, состоящий из следующих тканей:
перициклическая склеренхима в виде сплошного кольца или тяжей, приуроченных к проводящим пучкам,
2. разросшиеся проводящие пучки, имеющие в своем составе вторичную флоэму (первичная не сохраняется), камбий, вторичная ксилема, первичная ксилема,
3. в середине располагается основная паренхима, составляющая сердцевину. Клетки этой сердцевинной паренхимы обычно малоактивны, часто разрушаются, образуя полость. Участки паренхимы, расположенные между пучками и соединяющие сердцевину с первичной корой, называют сердцевинными лучами, они обычно состоят из 3-4 рядов клеток паренхимы.
Второй вариант: непучковое строение стебля: здесь все ткани те же, разница в строении центрального цилиндра, где вторичная ксилема и флоэма расположены сплошным кольцом, сердцевинные лучи узкие – 1-2 рядные. Тип сплошного (непучкового) строения стебля характерен для древесных и кустарниковых (многолетних стеблей).
Стебли древесных растений имеют особенности: 1. камбий, возникнув однажды, функционирует в течении всей жизни стебля, в результате чего возникает много вторичных проводящих структур. Диаметр центрального цилиндра возрастает настолько, что первичная кора через 2-5 лет сбросится.
Вторичная ксилема древесных растений имеет четко выраженную слоистость – годичные кольца.
Покровные ткани древесных растений различны в зависимости от возраста участка стебля: а) на летних зеленых побегах – эпидермис, б) на побегах 1го года к осени и двух-пятилетних – перидерма, в) на многолетних (10 и > лет) – корка.
Более подробно анатомию древесного стебля проработать по учебнику.
Стебли древесных растений используются в фармации как лекарственное сырье – кора «cortex». Под корой понимают периферийный участок стебля, снятой на 2-5 летнего возраста побеге. Снимаются эти участки весной по камбию. Высушенное лек. сырье есть кора. В зависимости от вида растения, кора будет иметь свои анатомические особенности, она может содержать следующие ткани:
перидерма, у разных растений разного цвета, различной толщины; специфичные по окраске и очертаниям чечевички (это специальные образования для газообмена, развивающиеся в перидерме),
колленхима пластинчатая, хлоренхима,
склеренхима и склереиды (могут быть очень разных размеров клетки, толщина и химический состав оболочек, характер расположения),
паренхима флоэмной части,
в паренхиме м.б. кристаллические включения, вместилища выделений.