Лекции по Экологии. / 1-4 лекция ЭКОЛОГИЯ

Курслекций по дисциплине«Экология»

показателей рождаемости, смертности и миграции (вселения — иммиграции и выселения — эмиграции). Увеличение (прибыль) численности происходит в результате рождаемости и иммиграции особей, а уменьшение (убыль) численности — в результате смертности и эмиграции особей.

Различают абсолютную и удельную скорость роста популяции. Абсолютная (общая) скорость роста выражают отношением

dN/ dt,

где dN — изменение численности популяции за промежуток) времени dt. Удельная скорость роста — отношение скорости роста к исходной численности (N):

(dN/ dt) / N

При отсутствии лимитирующих факторов среды удельная скорость роста равна величине г, которая характеризует свойства самой популяции и называется удельной (врожденной) скоростью роста популяции или биотическим потенциалом вида.

г = (dN/ dt) /N

Величина биотического потенциала очень различается у разных видов. Например, самка косули способна произвести за жизнь 10—15 козлят, трихина отложить 1,8 тыс. личинок, самка медоносной пчелы — 50 тыс. яиц, рыба-луна — до 3 млрд икринок.

Однако в природе, в связи с действием лимитирующих факторов, биотический потенциал популяции никогда не реализуется полностью. Его величина обычно складывается как разность между рождаемостью и смертностью в популяции

r = b- d,

где b — число родившихся,

d — число погибших особей в популяции за один и тот же период времени. Когда b — d, r = 0 и популяция находится в стационарном состоянии. Когда b > d, r > 0, численность популяции увеличивается.

Когда b < d, r< 0, численность популяции сокращается.

Формула d = b - r позволяет определить смертность, которую трудно измерить непосредственно, а определить г достаточно просто непосредственными наблюдениями.

Скорость роста может быть выражена в виде кривой роста популяции на рисунке 2.1. Существуют две основные модели роста популяции: J-образная и S-образная.

J-образная кривая отражает неограниченный экспоненциальный рост численности популяции, не зависящий от плотности популяции. Такой тип роста возможен пока биотический потенциал популяции (r) реализуется полностью. Это продолжается, пока низка конкуренция за ресурсы. Однако после превышения емкости среды (предельной плотности насыщения, предельной численности) (К), произойдет резкое снижение численности.

S-образная (сигмоидная, логистическая) кривая отражает логистический тип роста, зависящего от плотности популяции, при котором скорость роста популяции снижается по мере роста численности (плотности). Скорость роста снижается иплоть до нуля При достижении предельной численности.

1 — J-образная кривая; 2 — S-образная (логистическая) кривая; К — емкость среды

Рисунок 2.1 - Кривые роста численности популяций

21

Курслекций по дисциплине«Экология»

Таблица 2.1 - Сравнительная характеристика J-образной и S-образной кривых роста

где N — численность популяции; t — время; г — удельная (врожденная) скорость роста популяции; К — максимальное число организмов, которое может поддерживаться в данных условиях среды.

2.4 Экологические стратегии выживания популяций

Продолжительность жизни — длительность существования особи. Она зависит от генотипических и фенотипических факторов. Различают физиологическую, максимальную и среднюю продолжительность жизни. Физиологическая продолжительность жизни (ФПЖ) — это продолжительность жизни, которая могла бы быть у особи данного вида, если бы в период всей жизни на нее не оказывали влияние лимитирующие факторы. Она зависит только от физиологических (генетических) возможностей организма и возможна только теоретически. Максимальная продолжительность жизни (МПЖ) — это продолжительность жизни, до которой может дожить лишь малая доля особей в реальных условиях среды. Она варьирует в широких пределах: от нескольких минут у бактерий до нескольких тысячелетий у древесных растений (секвойя). Обычно, чем крупнее растение или животное, тем больше их продолжительность жизни, хотя бывают и исключения (летучие мыши доживают до 30 лет, это дольше, например, жизни медведя). Средняя продолжительность жизни (СПЖ) — это среднее арифметическое продолжительности жизни всех особей популяции. Она значительно колеблется в зависимости от внешних условий, поэтому для сравнения продолжительности жизни разных видов чаще используют генетически детерминированную МПЖ.

Выживаемость — абсолютное число особей (или процент от исходного числа особей), сохранившихся в популяции за определенный промежуток времени

Z=n/N- 100%,

где Z— выживаемость, %; n — число выживших;

N — исходная численность популяции.

Выживаемость зависит от ряда причин: возрастного и полового состава популяции, действия тех или иных факторов среды и др. Выживаемость можно выразить в виде таблиц и кривых выживания. Таблицы выживания (демографические таблиццы) и кривые выживания отражают, как по мере старения снижается численность особей одного возраста в популяции. Кривые выживания строятся по данным таблиц выживания.

Различают три основных типа кривых выживания, представленных на рисунке 2.2.

22

Курслекций по дисциплине«Экология»

Кривая I типа свойственна организмам, смертность которых ia протяжении всей жизни мала, но резко возрастает в ее конце например, насекомые, погибающие после кладки яиц, люди в развитых странах, некоторые крупные млекопитающие).

Кривая II типа характерна для видов, у которых смертность остался примерно постоянной в течение всей жизни (например, птицы, пресмыкающиеся).

Кривая III типа отражает массовую гибель особей в начальный период жизни (например, многие рыбы, беспозвоночные, растения и другие организмы, ie заботящиеся о потомстве и выживающие за счет огромного количества икринок, личинок, семян и т. п.). Встречаются кривые, сочетающие черты основных типов (например, у людей, проживающих в отсталых странах, и некоторых крупных млекопитающих, кривая I вначале имеет резкое падение в связи с большой смертностью сразу после рождения).

Комплекс свойств популяции, направленных на повышение вероятности выживания и оставление потомства, называется экологической стратегией выживания. Это общая характеристика роста и размножения. Сюда входят темпы роста особей, время достижения половозрел ости, плодовитость, периодичность размножения и т.д.

Так, А.Г. Раменский различал три основные типа стратегий выживания среди растений: виоленты, патиенты и эксплеренты.

Виоленты (силовики) — подавляют всех конкурентов, например, деревья, образующие коренные леса.

Патиенты — виды, способные выжить в неблагоприятных условиях («тенелюбивые», «солелюбивые» и т. п.).

Эксплеренты (наполняющие) — виды, способные быстро появляться там, где нарушены коренные сообщества, — на вырубках и гарях, на отмелях и т.д.

I — кривая дрозофилы; II — кривая гидры; III — кривая устрицы

Рисунок 2.2 - Кривые выживания

Экологические стратегии популяций отличаются большим разнообразием. Но при этом все их многообразие заключено между двумя типами эволюционного отбора, которые обозначаются константами логистического уравнения: r-стратегия и K- стратегия.

r-стратеги (r-виды, r-популяции) — популяции из быстро размножающихся, но менее конкурентоспособных особей. Имеют J-образную кривую роста численности, не зависящую от плотности популяции. Такие популяции быстро расселяются, но они малоустойчивы. К ним относятся бактерии, тли, однолетние растения и др. как указано в таблице 2.2.

К-стратеги (К-виды, К-популяции) — популяции из медленно размножающихся, но более конкурентоспособных особей. Имеют S-образную кривую роста численности, зависящую от плотности популяции. Такие популяции населяют стабильные местообитания. К ним относятся человек, кондор, деревья и др.

Следует отметить, что одну и ту же среду обитания разные популяции могут использовать поразному, поэтому в одном и том же местообитании могут сосуществовать виды с r- и K-стратегиями.

23

Курслекций по дисциплине«Экология»

Между этими крайними стратегиями существуют переходы. Ни один из видов не подвержен только r- или только K-отбору.

Таблица 2.2 - Характерные особенности r- и К-видов

24

Курслекций по дисциплине«Экология»

2.5 Регуляция численности (плотности) популяции

Гомеостаз популяции — поддержание определенной численности (плотности). Изменение численности зависит от целого ряда факторов среды — абиотических, биотических и антропогенных. Однако всегда можно вьщелить ключевой фактор, наиболее сильно влияющий на рождаемость, смертность, миграцию особей и т. д. На рисунке 2.3 представлена схема поддержания гомеостаза популяции животных, где ключевым регулирующим факторов является доступность пищевых ресурсов. При повышении плотности популяции усиливаются механизмы, снижающие ее плотность, и наоборот.

Рисунок 2.3 - Гомеостаз в популяции животных, регулируемый доступностью пищевых ресурсов

Факторы, регулирующие плотность популяции, делятся на зависимые и независимые от плотности. Зависимые от плотности факторы изменяются вместе с изменением плотности, с ним относятся биотические факторы. Независимые от плотности факторы остаются постоянными с изменением плотности, это абиотические факторы.

Популяции многих видов организмов способны к саморегуляции своей численности. Выделяют три механизма торможения роста численности популяций:

1)при возрастании плотности повышается частота контактов между особями, что вызывает у них стрессовое состояние, уменьшающее рождаемость и повышающее смертность;

2)при возрастании плотности усиливается эмиграция в новые местообитания, краевые юны, где условия менее благоприятны и смертность увеличивается;

3)при возрастании плотности происходят изменения генетического состава популяции, например, быстро размножающиеся особи заменяются медленно размножающимися.

Понимание механизмов регуляции численности популяций чрезвычайно важно для возможности управления этими процессами. Деятельность человека часто сопровождается сокращением численности популяций многих видов. Причины этого в чрезмерном истреблении особей, ухудшении условий жизни вследствие загрязнения окружающей среды, беспокойства животных, особенно в период размножения, сокращение ареала и т.д. В природе нет и не может быть «хороших» и «плохих» видов, все они необходимы для ее нормального развития.

25

Курслекций по дисциплине«Экология»

3 лекция. ЭКОЛОГИЯ БИОЦЕНОЗОВ И ЭКОСИСТЕМ

3.1 Биоценоз и его структура

Биоценоз – системная совокупность популяций всех видов живых организмов (растений, животных, грибов и микроорганизмов) или биоты, населяющих определенную географическую территорию, отличающуюся от других соседних территорий по химическому составу, по физическим показателям и пр., живущих совместно в одних и тех же условиях среды обитания.

Под биотическим сообществом понимается биоценоз, поскольку сообщество представляет собой население биотопа - место жизни биоценоза или однородный в экологическом отношении участок земной поверхности (территории или акватории), заселенный одним биоценозом. В такой системе отдельные виды, популяции и группы видов могут заменяться соответственно другими без особого ущерба для содружества, а сама система существует за счет уравновешивания сил антагонизма между видами. Стабильность сообщества определяется количественной регуляцией численности одних видов другими, а его размеры зависят от внешних причин - от величины территории с однородными абиотическими свойствами, т. е. биотопа. Функционируя в непрерывном единстве, биоценоз и биотоп образуют биогеоценоз, или экосистему. Границы биоценоза совпадают с границами биотопа и, следовательно, с границами экосистемы. Биотическое сообщество (биоценоз) - это более высокий уровень организации, чем популяция, которая является его составной частью. Биоценоз обладает сложной внутренней структурой, в которой выделяют видовую и пространственную структуры биоценозов.

Для существования сообщества важна не только величина численности организмов, но еще важнее видовое разнообразие, которое является основой биологического разнообразия в живой природе. Согласно конвенции о биологическом разнообразии Конференции ООН по окружающей среде и развитию (Рио-де-Жанейро, 1992) под биоразнообразием понимается разнообразие в рамках вида, между видами и разнообразие экосистем.

Разнообразие в рамках вида является основой стабильности в развитии популяций, разнообразие между видами и, следовательно, популяциями основа существования биоценоза, как основной части экосистемы.

Видовая структура биоценоза характеризуется видовым разнообразием и количественным соотношением видов, зависящих от ряда факторов. Главными лимитирующими факторами являются температура, влажность и недостаток пищевых ресурсов. Поэтому биоценозы (сообщества) экосистем высоких широт, пустынь и высокогорий наиболее бедны видами. Здесь могут выжить организмы, жизненные формы которых приспособлены к таким условиям. Богатые видами биоценозытропические леса, с разнообразным животным миром и где трудно найти даже два рядом стоящих дерева одного вида.

Обычно бедными видами природные биоценозы считаются, если они содержат десятки и сотни видов растений и животных, богатые - это несколько тысяч или десятки тысяч видов. Богатство видового состава биоценозов определяется либо относительным, либо абсолютным числом видов и зависит от возраста сообщества: молодые, только начинающие развиваться бедны видами по сравнению со зрелыми или климаксными сообществами.

Видовое разнообразие характеризует число видов в данном сообществе или регионе, т. е. имеет более конкретное содержание и является одной из важнейших как качественных, так и количественных характеристик устойчивости экосистемы. Оно взаимосвязано с разнообразием условий среды обитания. Чем больше организмов найдут в данном биотопе подходящих для себя условий по экологическим требованиям, тем больше видов в нем поселится.

Важным показателем является количественное соотношение числа видов между собой.

Одно дело, когда среди ста особей содержится пять видов в соотношении 96 : 1 : 1 : 1 : 1, и другое, если они соотносятся как 20 : 20 : 20 : 20 : 20. Последнее соотношение явно предпочтительнее, так как первая группировка значительно однообразнее.

Наиболее благоприятные условия для существования множества видов характерны для переходных зон между сообществами, которые называют экотонами, а тенденцию к увеличению здесь видового разнообразия называют краевым эффектом.

26

Курслекций по дисциплине«Экология»

Экотон богат видами прежде всего потому, что они попадают сюда из всех приграничных сообществ, но кроме того, он может содержать и свои характерные виды, которых нет в этих сообществах. Ярким примером этого является лесная «опушка», на которой пышнее и богаче растительность, гнездится значительно больше птиц, больше насекомых и т. п., чем в глубине леса.

Виды, которые преобладают по численности, называют доминантными, или просто доминантами данного сообщества. Но и среди них есть такие, без которых другие виды существовать не могут. Их называют эдификаторами (с лат. - строители). Они определяют микросреду (микроклимат) всего сообщества и их удаление грозит полным разрушением биоценоза. Как правило, эдификаторами выступают растения, наиболее активно и глубоко преобразующие среду обитания и определяющие условия существования для других сообитателей (живых организмов).- ель, сосна, кедр, ковыль и лишь изредка -животные (сурки).

«Второстепенные» виды малочисленные и даже редкие тоже очень важны в сообществе. Их преобладание это гарантия устойчивого развития сообществ. В наиболее богатых биоценозах практически все виды малочисленны, но чем беднее видовой состав, тем больше видов доминантов. При определенных условиях могут быть «вспышки» численности отдельных доминантов.

Для оценки разнообразия используют и другие показатели, которые значительно дополняют вышеуказанные. Обилие вида характеризует число особей данного вида на единицу площади или объема занимаемого ими пространства. Степень доминирования представляет отношение (обычно в процентах) числа особей данного вида к общему числу всех особей рассматриваемой группировки.

Однако оценка биоразнообразия биоценоза в целом по численности видов будет неправильной, если мы не учтем размеры организмов. Ведь в биоценоз входят и бактерии, и макроорганизмы. Поэтому необходимо организмы объединять в группировки, близкие по размерам. Здесь можно подходить и с точки зрения систематики (птицы, насекомые, сложноцветные и т. п.), экологоморфологической (деревья, травы, мхи и т. п.), либо вообще по размерам (микрофауна, мезофауна и макрофауна почв или илов и т. п.). Кроме того, следует иметь в виду, что внутри биоценоза существуют еще и особые структурные объединенияконсорции - группы разнородных организмов, поселяющихся на теле или в теле особи какого-либо определенного вида, центрального члена консорции, способного создавать вокруг себя определенную микросреду. Другие члены консорции могут создавать более мелкие консорции и т. д., т. е. можно выделить консорции первого, второго, третьего и т. д. порядка. Отсюда ясно, что биоценоз - это система связанных между собой консорций.

Виды в биоценозе образуют и определенную пространственную стуктуру, особенно в его растительной части - фитоценозе. Прежде всего четко определяется вертикальное ярусное строение в лесах умеренного и тропического поясов. Например, в широколиственных лесах можно выделить пять шесть ярусов: первый - деревья первой величины (дуб, липа, вяз); второй - деревья второй величины (рябина, яблоня, груша, черемуха и др.); третий - подлесок кустарниковый (крушина, жимолость, бересклет и др.); четвертый состоит из высоких трав, а пятый и шестой, соответственно, из более низких трав. Ярусность выражена в травянистых сообществах, но не столь явно, как в лесах. Ярусность позволяет растениям более полно использовать световой поток - в верхних ярусах светолюбивые, в нижних - теневыносливые и в самом низу - улавливают остаток света тенелюбивые растения.

В вертикальном направлении под воздействием растительности изменяется микросреда, включая не только выравненность и повышение температуры, но и изменение газового состава за счет изменения направления потоков углекислого газа ночью и днем, выделения сернистых газов хемосинтезирующими бактериями и т. п. Изменения микросреды способствуют образованию и определенной ярусности фауны - от насекомых, птиц и до млекопитающих.

Помимо ярусности в пространственной структуре биоценоза наблюдается мозаичность - изменение растительности и животного мира по горизонтали. Площадная мозаичность зависит от разнообразия видов, количественного их взаимоотношения, от изменчивости ландшафтных и почвенных условий. Совокупность всех факторов среды (физические, химические, физиологические и биотические), в пределах которых возможно существование вида в природе называется экологической нишей вида, т..е. положение вида, которое он занимает в общей системе биоценоза,

27

Курслекций по дисциплине«Экология»

комплекс его биоценотических связей и требований к абиотическим факторам среды или совокупность всех факторов среды, в пределах которых возможно существование вида в природе.

Если же в результате гибели организмов одного вида, «освобождается» экологическая ниша, проявляется правило обязательности заполнения экологических ниш: пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена. Поэтому основой устойчивости биоценозов является сложный видовой состав. В тех случаях, когда из состава биоценоза выпадают основные виды-средообразователи, это ведет к разрушению всей системы и смене сообществ.

Экологическая ниша включает как положение вида в пространстве, так и функциональную его роль в сообществе, отношение к абиотическим условиям существования. Важно подчеркнуть, что эта ниша не просто физическое пространство, занимаемое организмом, но и его место в сообществе, определяемое его экологическими функциями: экологическая ниша –«профессия» организма в той системе видов, к которой он принадлежит, а его местообитание - это «адрес» вида.

Экологическая ниша - это область комбинаций таких значений факторов среды, в пределах которой данный вид может существовать неограниченно долго. Например, для существования наземного растения достаточно определенного сочетания температуры и влажности, и в этом случае можно говорить о двумерной нише. Для морского животного уже необходимо кроме температуры еще как минимум два фактора - соленость и концентрация кислорода - тогда уже следует говорить о трехмерной нише и т. д. На самом деле этих факторов множество и ниша многомерна.

Экологическую нишу, определяемую только физиологическими особенностями организмов, называют фундаментальной, а ту, в пределах которой вид реально встречается в природе, - реализованной.

3.2 Взаимодействия организмов в биоценозе

Влияние, которое оказывают друг на друга два разных вида в биоценозе или экосистеме, живущие вместе, может быть нулевым (нейтральным), благоприятным или неблагоприятным. При этом возможны разные типы комбинаций. Два живущие рядом вида могут вообще никак не влиять друг на друга, могут влиять и благоприятно, и неблагоприятно. Возможные типы комбинаций и отражают различные виды взаимоотношений:

Нейтрализм — оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния. В природе истинный нейтрализм крайне редок или даже невозможен, поскольку между всеми видами возможны косвенные взаимоотношения. В связи с этим понятие нейтрализма часто распространяют на случаи, когда взаимодействие между видами слабое или несущественно

Конкуренция (межвидовая) — особи или популяции в борьбе за пищу, местообитание и другие необходимые для жизни условия воздействуют друг на друга отрицательно. Острые конкурентные отношения, соперничество наблюдаются как в животном, так и в растительном мире. В условиях ограниченных пищевых ресурсов два одинаковых в экологическом отношении и потребностях вида сосуществовать не могут и рано или поздно один конкурент вытесняет другого

(закон конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе).

Конкурентные отношения являются важнейшим механизмом формирования видового состава сообщества, пространственного распределения видов и регуляции их численности. Именно поэтому они играют огромную роль в эволюционном развитии видов.

Протокооперация – представляет положительные взаимовыгодное взаимодействия между организмами, но не обязательное сосуществование организмов, пользу из которого извлекают все участники, например раки-отшельники и актинии: коралловый полип стрекательными клетками выделяет яд и защищает рака-отшельника от хищных рыб, а рак-отшельник перемещает ее и способствует распространению актиний и увеличению их кормового пространства.

Мутуализм (симбиоз) — каждый из видов может жить, расти и размножаться только в присутствии другого. Симбионтами могут быть только растения, или растения и животные, или только животные. Характерным примером пищеобусловленных симбионтов являются клубеньковые бактерии и бобовые, микориза некоторых грибов и корни деревьев, лишайники и термиты.

Преимущества, которые получает организм, вступающий в мутуалистические отношения, могут быть различны. Часто по крайней мере один из партнеров использует другого в качестве пищи, тогда как второй получает защиту от врагов или благоприятные для роста и размножения условия. В

28

Курслекций по дисциплине«Экология»

других случаях вид, выигрывающий в пище, освобождает партнера от паразитов, опыляет растения или распространяет семена. Каждый из участников мутуалистической пары действует эгоистично, и выгодные отношения возникают лишь потому, что получаемая польза перевешивает затраты, требуемые на поддержание взаимоотношений.

Взаимовыгодные связи могут формироваться на основе поведенческих реакций, например, как у птиц, совмещающих собственное питание с распространением семян. Иногда виды-мутуалисты вступают в тесное физическое взаимодействие, как при образовании микоризы (грибокорня) между грибами и растениями.

Тесный контакт видов при мутуализме вызывает их совместную эволюцию. Характерным примером служат взаимные приспособления, которые сформировались у цветковых растений и их опылителей. Часто виды-мутуалисты совместно расселяются.

Примером мутуализма является симбиоз рыб-клоунов с актиниями. Вначале рыба слегка касается актинии, позволяя ей ужалить себя и выясняя точный состав слизи, которым покрыта актиния, — эта слизь нужна актинии, чтобы она сама себя не жалила. Затем рыба-клоун воспроизводит этот состав и после этого может прятаться от врагов среди щупалец актинии. Рыбаклоун заботится об актинии — вентилирует воду и уносит непереваренные остатки пищи. Рыбки никогда не удаляются далеко от «своей» актинии. Самцы прогоняют от неё самцов, самки — самок. Территориальное поведение, видимо, стало причиной контрастной окраски.

Самая тесная форма мутуализма — когда один организм живет внутри другого. Поразительным примером этого служит система органов пищеварения коров и других жвачных животных. Коровы, как и человек, не способны переварить целлюлозу — вещество, которое в большом количестве содержится в растениях. Но у жвачных животных есть особый орган — рубец. Он представляет собой полость, в которой живет множество микробов. Растительная пища, после того как животное ее прожевало, попадает в рубец, и там эти микробы разрушают целлюлозу. (Животное может отрыгнуть и вновь прожевать частично расщепленную пищу — именно этим и занимаются коровы, когда пережевывают свою жвачку.) Рубец коровы — это замкнутая микроэкосистема, образованная множеством различных микроорганизмов, задача которых состоит в переваривании целлюлозы для своего хозяина. Аналогично корневая система высших растений образована переплетением корневой ткани и грибных нитей, так что грибы снабжают растение минеральными веществами.

Мутуализм может быть «жёстким» или «мягким». В первом случае сотрудничество жизненно необходимо для обоих партнеров (они связаны отношениями коадаптации), во втором отношения более или менее факультативны (это называется протокооперацией).

Важную роль в борьбе за существование играет межвидовая взаимопомощь. Примерами могут быть птицы, уничтожающие личинки-паразитов под кожей буйволов, носорогов, а также очищающие пасть крокодилов от пиявок или остатков пищи. Совместное гнездование нескольких видов, таких как крачки и цапли, представляет пример «сотрудничества», которое позволяет им более успешно защищаться от хищников.

Комменсализм — деятельность одного вида доставляет пищу или убежище другому (комменсалу). Комменсалы в то же время не приносят используемому виду никакой выгоды или заметного вреда. В зависимости от характера взаимоотношений видов-комменсалов выделяют три формы:

-синойкия (квартиранство) — одно животное (комменсал) использует другое животное (его раковину, гнездо и т. п.) в качестве убежища;

-эпойкия (нахлебничество) или форезия — одно животное (комменсал) прикрепляется к животному другого вида или живёт возле него, которое становится «хозяином» (например, рыбаприлипала плавником-присоской прикрепляется к коже акул и других крупных рыб, передвигаясь с их помощью и питаясь остатками их трапезы);

-энтойкия — одни животные поселяются внутри полостей других, имеющих сообщение с внешней средой.

Примером комменсализма могут служить бобовые (например, клевер) и злаки, совместно произрастающие на почвах, бедных доступными соединениями азота, но богатых соединениями калия и фосфора. При этом если злак не подавляет бобовое, то оно в свою очередь обеспечивает его

29

Курслекций по дисциплине«Экология»

дополнительным количеством доступного азота. Но подобные взаимоотношения могут продолжаться только до тех пор, пока почва бедна азотом и злаки не могут сильно разрастаться. Если же в результате роста бобовых и активной работы азотфиксирующих клубеньковых бактерий в почве накапливается достаточное количество доступных для растений соединений азота, этот тип взаимоотношений сменяется конкуренцией. Результатом ее, как правило, является полное или частичное вытеснение менее конкурентоспособных бобовых из фитоценоза.

Другой вариант комменсализма: односторонняя помощь растения-«няни» другому растению. Так, береза или ольха могут быть няней для ели: они защищают молодые ели от прямых солнечных лучей, без чего на открытом месте ель вырасти не может, а также защищают всходы молодых елочек от выжимания их из почвы морозом. Такой тип взаимоотношений характерен лишь для молодых растений ели. Как правило, при достижении елью определенного возраста она начинает вести себя как очень сильный конкурент и подавляет своих нянь.

Аменсализм — биотическое взаимодействие двух видов, при котором один вид причиняет вред другому, не получая при этом для себя ощутимой пользы. Примером одностороннего отрицательного средообразования может служить влияние деревьев-доминантов на виды мохового и травяного ярусов. Под пологом деревьев уменьшается освещенность, повышается влажность воздуха. При разложении опада деревьев почвы обедняются, поскольку при этом образуются кислоты, способствующие вымыванию элементов минерального питания вглубь почвенного слоя. Этот процесс особенно активен в таежном еловом лесу, так как ель — сильный средообразующий вид. Выносливые виды, участвующие в напочвенном покрове, компенсируют пагубность этого влияния и обеспечивают экологическое равновесие в таком лесу. При этом деревья (ингибиторы) не вступают в конкурентные отношения с видами напочвенного покрова (аменсалами), так как конкуренция подразумевает соревнование между видами при использовании определенного ресурса среды.

Пример взаимного отрицательного средообразования — отношения сфагновых мхов и сосудистых растений на сфагновом болоте. Между сфагновыми мхами, неограниченно растущими вверх, и сосудистыми растениями — вересковыми (багульник, болотный мирт, андромеда, клюква), сосной и некоторыми осоками — складываются отношения взаимного аменсализма без конкуренции. Сфагновые мхи довольно быстро растут, повышают уровень поверхности болота и постепенно погребают в своей толще многолетние живые органы цветковых растений, выступая как ингибиторы. Это приводит к угнетению цветковых растений, которые вынуждены перемещать свои корневища и корни как вверх, так и к участкам болота, где поверхность нарастает не столь быстро. В свою очередь цветковые растения затемняют мхи опадом листьев, что приводит к замедлению их роста. Таким образом, между сфагновыми мхами и цветковыми растениями устанавливается равновесие «умеренного взаимоугнетения» без возникновения конкурентных отношений.

Паразитизм — один из видов живет за счет другого, находясь внутри или на поверхности его тела. При этом организм-паразит использует живого хозяина не только как источник пищи, но и как место постоянного или временного обитания. Среди паразитов различают эндопаразитов и эктопаразитов. Эндопаразиты живут в теле хозяина и питаются его тканями или содержимым пищеварительного тракта (паразитические черви). Эктопаразиты обитают на коже хозяина и, обладая достаточной подвижностью, способны переходить от одного хозяина к другому (насекомыекровососы).

Хищничество — широко распространенный тип биотических отношений в природе. С экологической точки зрения такие отношения между двумя видами благоприятны для одного (хищника) и неблагоприятны для другого (жертвы). В то же время оба вида приобретают такой образ жизни и такие численные соотношения, которые вместо ожидаемого исчезновения жертвы или хищника обеспечивают их существование. Хищничеству присущи активный поиск и энергичные (с большими затратами энергии) способы овладения сопротивляющейся избегающей добычей. Это способствовало выработке разнообразных экологических адаптации как у жертвы (шипы, иглы, инстинкты затаивания и т.п.), так и у хищников (скорость бега, развитие органов чувств и др.). Кроме того, хищничеством следует считать поедание особей своего вида (каннибализм).

Уникальным типом биотических связей является аллелопатия — химическое воздействие одних видов растений на другие при помощи своих продуктов метаболизма (эфирных масел,

30