ПОЧВА лесники ответы / Voprosy_60-63

4

Вопросы 60-63

ЛЕКЦИЯ 18 Биологические свойства почвы

1. Состав и количество микроорганизмов.

2. Ферментативная активность почвы.

3. Нитрификационная и азотфиксирующая способность почвы.

4. Интенсивность разложения целлюлозы.

5. «Дыхание» почвы.

6. Фитосанитарное состояние почвы.

7. Методы определения биологических свойств почв.

Уровень плодородия обусловлен взаимодействием климатических, физических, химических и биологических факторов. В формировании практически всех физических, химических и биологических свойств почвы, участвует органическое вещество, и функции, выполняемые им, являются элементами почвенного плодородия.

К биологическим свойствам почвы относятся следующие: количество и состав микроорганизмов; содержание гумуса в почве и его качественный состав; нитрификационная и азотфиксирующая способность; интенсивность разложения целлюлозы; «дыхание» почвы (интенсивность выделения СО₂ из почвы); ферментативная активность; фитосанитарное состояние почвы.

Почва – природное биокосное тело, которая наряду с её составляющими – твёрдой, жидкой и газообразной фазами, содержит живую фазу или живое вещество. Почвенное население не только живёт в почве и использует её как среду обитания, но и преобразует её, то есть почва – это среда обитания и одновременно продукт жизнедеятельности населяющих её живых существ.

В процессе биологического круговорота, в котором участвует живое население почв, происходит преобразование вещества и энергии, составляющие сущность и основу почвообразования:

- разложение растительных остатков, синтез, трансформация и деградация гумусовых веществ;

- вовлечение элементов из литосферы в процессе разрушения минералов почвообразующей породы;

- создание вторичных минералов;

- аккумуляция и миграция веществ.

Три источника плодородия непосредственно связаны с деятельностью микробного мира почв:

- снабжение растений элементами питания за счёт разрушения минеральной части почвы, породы;

- вовлечение в биологический круговорот солнечной энергии, закреплённой растениями в химических связях, путём её освобождения и преобразования при разложении и синтезе новых органических соединений, что в конечном итоге приводит к формированию гумуса - основного энергетического фонда почвы;

- связывание молекулярного азота и перевод его в доступные для растений формы соединений.

Живая часть почвы – это многочисленные популяции и группы популяций разнообразных микроорганизмов, различающихся по экологическим функциям и таксономическому положению – «почвенная биота».

По способу питания и типу строения выделяются различные экологические группы существ по трём уровням организации.

Продуценты – царство растений – многоклеточные организмы с тканевым строением и эукариотическим типом клетки (обособленное ядро) и одноклеточные и многоклеточные фотосинтезирующие организмы с эукариотической клеткой (водоросли).

Редуценты и консументы (гетеротрофы) - потребители органического вещества, различающиеся по типу питания (адсорбционный или осмотрофный и голозойный - переваривание твёрдых частиц).

Осмотрофные организмы (осмотрофы) составляют экологическую группу редуцентов – разлагателей всех органических остатков, заключительное звено в биологическом круговороте веществ, имеют микроскопические размеры и сосредоточены в основном в почвах (бактерии и грибы).

Консументное звено (консументы – потребители) представлено животными двух уровней организации - многоклеточными с тканевым типом строения и одноклеточными простейшими.

Из выделенных групп формируются четыре царства живой природы:

- растения (Plahtae) – фотосинтезирующие организмы – эукариоты; первичные продуценты органического вещества;

- животные (Ahimalia) – эукариотические организмы с голозойным типом питания: от одноклеточных простейших до сложных организмов с тканевым строением тела и наличием специализированных органов; потребители органических веществ на разных трофических уровнях;

- грибы (Mukota) – эукариотические организмы с адсорбционным типом питания, одноклеточные и мицелиальные, иногда образующие ложные ткани; главные разлагатели органического вещества;

- прокариоты (Рrocapuotae) – доядерные, преимущественно одно-клеточные и нитчатые микроскопические организмы; тип питания может быть автотрофный и гетеротрофный.

Растения – основные первичные продуценты, составляющие ядро наземных биогеоценозов. С продукции органического вещества начинается биологический круговорот элементов на нашей планете. Он включает поступление элементов из почвы и атмосферы в растения, биосинтез ими полимерных веществ и последующее разложение мёртвых остатков микроорганизмами с возвращением элементов в почву и атмосферу, В результате биологического круговорота происходит обогащение почвы органическим веществом, азотом, элементами минерального питания, которые вновь поступают в растения.

Почвенные водоросли – экологическая группировка тех видов водорослей, жизнь которых постоянно связана с почвой. Они являются первичными продуктами органического вещества, их биомасса при благоприятных условиях легко разлагается, т. е. минерализуется, и служит пищей для беспозвоночных животных.

Водоросли оказывают влияние на кислородный режим почв, накопление азота и структуру почв, они могут быть биоиндикаторами газового и солевого режима почвы, загрязнённости почв промышленными отходами.

Почвенные животные – потребители органического вещества, производимого растениями и водорослями.

Часть растительной массы отчуждается на «корню» животными – фитофагами, другая часть поступает в сапрофитный ярус, в котором происходит потребление и разложение мёртвых растительных остатков. В этой части почвенные животные выступают как активные преобразователи органической массы, хотя их роль как разлагателей менее значительна, чем грибов и бактерий.

Почвенные животные оказывают существенное влияние на химизм почв, образование гумуса, структурные свойства, биологическую активность и в целом на почвенное плодородие.

Почвенные животные делятся на три группы: геобионты – постоянные обитатели почв (дождевые черви, многоножки, ногохвостки); геофилы – живущие в почве на протяжении части жизненного цикла (личинки, хрущи, щелкуны); геоксены – лишь временно укрываются в почве (вредная черепашка, и другие).

Учитывая особенности образа жизни и влияние на почву животных разных размеров, их делят на три группы: микро, – мезо, – макрофауну. Иногда из первой вычленяют нанофауну, из последней – мегафауну.

Нанофауна представлена простейшими одноклеточными организмами, живущими в водной фазе почвы, в почвенных порах, заполненных водой, и больше являются гидробионтами.

Микрофауна – многоклеточные микроскопические животные (коловротки, нематоды, тихоходки), живущие во влажных средах (в порах или камерах, заполненных водой), и могут быть отнесены к гидробионтам.

Мезофауна объединяет разнообразную и многочисленную часть животного населения, которые видны простым глазом или под лупой (мокрицы, пауки, многоножки–симфиллы, черви – энхитреиды), живущие в полостях, и способны к вертикальной миграции по скважинам и крупным порам.

Макрофауна представлена дождевыми червями, многоножками, личинками насекомых. Они роют норки и по ним передвигаются.

Мегафауна – крупные животные, млекопитающие – землерои, гигантские черви, которые живут в почве постоянно, другие – норники, выходят питаться на поверхность почвы, оказывают сильное механическое воздействие на почву, вызывая перемещение масс.

Простейшие (Рrocozoa) – микроскопические одноклеточные животные, нанофауна почв, живут при наличии воды, при недостатке переходят в состояние цист, питаются клетками дрожжей и водорослей, разлагают органическое вещество. Сюда относятся: жгутиконoсцы, саркодовые, или корненожки, включают голые и раковинные амёбы и инфузории.

Почвенные грибы – эукариотические организмы, размножаются спорами. Представляют самую крупную группу, участвующую в разложении (минерализации) органических остатков растений и животных, и в образовании почвенного гумуса.

Среди почвенных грибов выделяют пять экологических групп: паразиты (находятся в почве большей частью в виде спор или покоящихся форм); факультативные паразиты подземных и надземных частей растений (могут активно размножаться в почве); сапрофиты; микоризообразователи; хищные грибы (уничтожают вредных нематод, амёб).

Прокариоты (Рrocaryotae) – синоним «бактерии» они не имеют ядра. Все прокариоты делят на четыре группы по признаку строения наружных покровов клетки: грацикулиты, фирмакулиты, молликулиты и линдозикуты. Они участвуют в разложении растительных остатков, в углеродном, азотном и других циклах питательных веществ.

Аллелопатические свойства почв. Важным свойством живой фазы почв является ингибирующее взаимовлияние растений, почвенных микроорганизмов и других живых организмов друг на друга. Это свойство называется аллелопатией и оказывает большое влияние на уровень плодородия почв.

Под аллелопатией понимают химическое ингибирующее взаимовлияние растений и почвенных микроорганизмов в результате выделения ими физиологически активных органических соединений, или появляющихся в почвах при гниении их остатков. Явление аллелопатии замечено как в естественных (лесных, луговых, степных и др.), так и в сельскохозяйственных биоценозах.

Для обозначения ингибиторов аллелопатической природы используют определённые термины. Антибиотики – ингибиторы биохимических процессов, продуцируемые микроорганизмами и действующие на микроорганизмы. Фитонциды – ингибиторы, продуцируемые высшими растениями и действующие на микроорганизмы. Маразмины – соединения, выделяемые микроорганизмами, ингибирующие биохимические процессы растений. Колины – химические ингибиторы, образуемые высшими растениями и действующие на высшие растения. Действие вышеперечисленных групп не всегда избирательны и могут ингибировать и другие группы организмов. Некоторые антибиотики и фитонциды токсичны по отношению к высшим растениям, а колины и маразмины подавляют рост микроорганизмов.

Все известные ингибиторы аллелопатической природы объединяют в группы: простые водорастворимые органические кислоты, спирты с неразветвлённой цепью, алифатические альдегиды и кетоны; простые ненасыщенные лактоны; жирные кислоты с длинной цепью; нафтохиноны, анртахиноны и сложные хиноны; терпеноиды и стероиды; простые фенолы, бензойная кислота и их производные, галловая и протокахетовая кислоты; коричная кислота и её производные; кумарины; флавоноиды; конденсированные таннины, гидролизуемые таннины; аминокислоты и полипептиды; алкалоиды и циангидрины; сульфиды и гликозиды горчичного масла; пурины и нуклеозиды. Некоторые вещества выделяют в отдельную группу: фенилуксусная и 4-фенилмасляная кислоты, фенилэтиловый спирт, триптофол, этилен, абсцизовая кислота, агропирен и др.

Ингибиторы аллелопатической природы не только выделяются растениями в среду, но содержатся также в стеблях, листьях, корнях и соцветиях, плодах и семенах. Попадая в почву, они входят в состав органического вещества, находятся в адсорбированном состоянии с твёрдой фазой почв, в почвенном растворе и почвенном воздухе.

Установлено, что алкалоиды и кумарины сильно подавляют прорастание семян, фенольные токсины – рост проростков, горчичные масла крестоцветных растений – прорастание семян и жизнедеятельность микроорганизмов, таннины – мощные ингибиторы нитрификации почвы.

Механизмы действия ингибиторов направлены на угнетение деления клеток, подавление роста, затруднение поглощения организмами макро- и микроэлементов, на угнетение фотосинтеза, подавление дыхания, степень раскрытия устиц, на подавление синтеза белка, изменение проницаемости мембран, на ингибирование специфических ферментов, повышение чувствительности растений к определённым болезням.

Аллелопатия оказывает большое влияние на смену биогеоценозов на определённых территориях земной поверхности (сукцессия – смена биогеоценозов) и на развитие и смену растительных ассоциаций, что определяет направленность почвообразовательных процессов.

Явление почвоутомления под сельскохозяйственными монокультурами это проявление аллелопатии. В лесном хозяйстве имеется много видов древесных растений, оказывающих аллелопатическое воздействие на другие виды древесных растений или на растения того же вида (грецкий орех, барбарис, конский каштан, роза, сирень, калина, пихта).

Ферментативная активность почв. Обмен веществ, или метаболизм, представляет собой совокупность процессов распада и синтеза, обеспечивающих поддержание рост и размножение организма. Обмен веществ, слагается из энергодающих процессов – катаболизма и энергозависимых процессов синтеза макромолекул – анаболизма.

Все процессы катаболизма и анаболизма протекают не произвольно, а катализируются особыми ферментами- катализаторами.

Ферменты являются продуктами биосинтеза всех живых почвенных организмов: древесных и травянистых растений, мхов, лишайников, водорослей, микроорганизмов, простейших, насекомых, беспозвоночных и позвоночных животных.

Клетки обладают способностью управлять скоростями отдельных реакций и тормозить или ускорять метаболический путь за счёт наличия регуляторных механизмов.

Процессы анаболизма регулируются в клетке механизмом, который носит название репрессии конечным продуктом. Сигнал к прекращению синтеза белковых молекул в большинстве случаев поступает от конечных продуктов процесса. Он проявляется в том, что в цепи одного из метаболических путей есть фермент, имеющий регуляторный центр, который может связываться с конечным продуктом данного пути биосинтеза и изменять активность фермента.

Процессы катаболизма регулируются при помощи механизма катаболитной репрессии. Если в среде для роста имеется два субстрата, то бактерии, в первую очередь используют тот из них, который обеспечивает быстрый рост, а второй потребляют только по исчерпании первого. В этом случае синтез ферментов для использования второго субстрата репрессируется первым катаболитом.

Ферменты делятся на конститутивные, то есть всегда присущие организму независимо от условий его роста и индуцибельные, которые синтезируются клеткой только в присутствии соответствующего субстрата - это одна из особенностей ферментных систем микроорганизмов.

Другая особенность – образование экзоцеллюлярных (внеклеточных) ферментов, которые расщепляют сложные молекулы субстрата (целлюлозу, белки, лигнин, хитин, липиды, пектин) во внешней среде. При этом клетка может синтезировать много фермента и поддерживать активность процесса превращения экзогенного субстрата. Результатом является переработка больших количеств разнообразных веществ микроорганизмами при малой их биомассе. Ферменты характеризуются специфичностью действия и специфичностью субстрата.

В настоящее время известно более 900 ферментов в живых организмах, которые объединены в шесть главных классов: оксиредуктазы, катализирующие окислительно-восстановительные реакции; трансферазы, катализирующие реакции межмолекулярного переноса различных химических групп и остатков; гидролазы, катализирующие реакции гидролитического расщепления внутримолекулярных связей; лиазы, катализирующие реакции присоединения групп по двойным связям и обратные реакции отрыва таких групп; изомеразы, катализирующие реакции изомеризации; лигазы, катализирующие химические реакции с образованием связей за счёт АТФ.

При отмирании и разложении живых организмов часть ферментов попадает в почву и катализирует многие почвенные химические реакции, участвуя в процессах почвообразования и в формировании главного свойства почв – плодородия.

Наиболее распространены в почвах ферменты из класса гидролаз (инвертазы, уреазы, фосфатазы, протеазы) и класса оксиредуктаз (каталазы, пероксидазы, полифенолоксидазы), которые имеют большое значение в превращении азот- и фосфорсодержащих органических веществ, веществ углеводного характера и в процессах образования гумуса. Активность этих ферментов – существенный показатель плодородия почв.

Инвертаза катализирует в почве реакции гидролитического расщепления сахарозы до фруктозы и глюкозы. Фруктоза является энергетическим продуктом для жизнедеятельности микроорганизмов. Активность инвертазы лучше других ферментов отражает уровень плодородия и биологической активности почв.

Уреаза катализирует в почве реакции гидролитического расщепления мочевины на аммиак и диоксид углерода. Активность её выше у плодородных почв, и повышается во всех почвах в периоды наибольшей их биологической активности (июль-август).

Фосфатаза (щелочная и кислая) катализирует гидролиз ряда фосфорорганических соединений с образованием ортофосфата. Активность её находится в обратной зависимости от обеспеченности почв подвижным фосфором, и является как бы дополнительным показателем потребности растений в фосфорных удобрениях. Наиболее высокая фосфатазная активность в ризосфере растений.

Протеазы – группа ферментов, катализирующая расщепление белков до полипептидов и аминокислот, которые далее гидролизуются до аммиака и воды. Они имеют важнейшее значение в жизни почвы, так как с ними связаны изменение состава органических компонентов и динамика усвояемых для растений форм азота.

Каталаза активизирует расщепление перекиси водорода, токсичной для живых организмов, на воду и свободный кислород. Каталазная активность почв зависит от вида растительности. Почвы, на которых произрастают растения с мощной глубоко проникающей корневой системой, характеризуются высокой каталазной активностью. Вниз по профилю активность каталазы изменяется мало, а имеет обратную зависимость от влажности почв и прямую – от температуры.

Полифенолоксидаза и пероксидаза катализируют в почве процессы гумусообразования. Полифенолоксидаза ускоряет окисление полифенолов в хиноны в присутствии свободного кислорода воздуха. Пероксидаза активизирует окисление полифенолов в присутствии перекиси водорода или органических перекисей. Она активизирует перекиси, поскольку они обладают слабым окисляющим действием на фенолы. Далее может происходить конденсация хинонов с аминокислотами и пептидами с образованием первичной молекулы гуминовой кислоты, которая в дальнейшем усложняется за счёт повторных конденсаций (Кононова, 1963).

Отношение активности полифенолоксидазы (S) к активности пероксидазы (D), выраженное в процентах называют условным коэффициентом накопления гумуса (K).

S·100

K = —— %

D

Для дерново-подзолистой почвы его величина составляет за вегетационный период около 24%, для серой лесной оподзоленной – ~ 26%, для дерново-карбонатной – ~ 29%.

Биокаталитическая активность почв находится в прямой зависимости от степени обогащенности их микроорганизмами, зависит от типа почв и уменьшается по генетическим горизонтам, что связано с распределением гумуса в почвенном профиле, реакцией почвенного раствора, окислительно-восстановительными условиями и другими почвенными показателями.

В лесных почвах интенсивность ферментативных реакций определяют горизонты лесных подстилок, а в пахотных – пахотные слои. Биологически менее активные генетические горизонты находятся под А₀ и А_пах, имеющие низкую активность ферментов, которая при окультуривании увеличивается незначительно. После освоения лесных почв под пашню ферментативная активность пахотного горизонта резко снижается по сравнению с лесной подстилкой, но по мере окультуривания повышается и в хорошо окультуренных почвах приближается или превышает показатели лесной подстилки.

Биокаталитическая активность почв имеет сезонную изменчивость и соответствует динамике общего хода биологических процессов в ней. Наиболее высокая активность биокаталитических реакций в июле-августе, наименьшая весной и осенью.

Нитрификационная и азотфиксирующая способность. Одним из главных биофильных элементов живой клетки является азот. Его превращения в биосфере определяют работу главного звена биологического цикла – образование первичной растительной продукции. Круговорот азота в природе разбивается на несколько циклов, в которых главными агентами выступают микроорганизмы. Азот в этом цикле участвует в газообразной форме, в виде минеральных и органических соединений.

При фиксации азота микроорганизмами происходит его восстановление: разложение органических азотсодержащих соединений (аммонификация) приводит к освобождению азота в форме аммиака, который далее окисляется последовательно до нитратов и нитритов (нитрификация).

Окисленный азот вновь восстанавливается до N₂ в процессе денитрификации. Аммонийные и нитратные формы азота ассимилируются растениями и микроорганизмами, что приводит к временному закреплению азота в органических веществах, соединениях. Его иммобилизации в плазме микроорганизмов (микробной плазме).

Распад органических азотистых соединений происходит по схеме:

Белки, гуминовые вещества → аминокислоты → NО₂ (амиды) → NН₃ (аммиак) → NО₂ (нитриты) → NО₃ (нитраты).

В процессе нитрификации и денитрификации возможны газообразные потери азота в форме его закиси NO₂.

Распад азотистых органических веществ почвы до аммиака называется аммонификацией. Аммонификация осуществляется обширными группами аэробных и анаэробных микроорганизмов: бактерий, актиномицетов, плесневых грибов.

Аммонификации подвержены белки и их производные: пептиды и аминокислоты, мочевина и мочевая кислота, хитин, гумусовые кислоты.

Под воздействием протеолитических ферментов, выделяемых микроорганизмами, (протеаза – нуклеиновые кислоты, хитиназа – хитин) белковые вещества гидролизуются до аминокислот, которые легко усваиваются микроорганизмами и под действием ферментов микробных клеток (дезаминаз и дезамидаз) подвергаются процессам дезаминирования и дезамидирования. В результате от амино- и амидосоединений отщепляется аммиак и образуются различные органические кислоты, которые разлагаются дальше до простейших соединений – СО₂, Н₂О, Н₂, СН₄. Выделивший аммиак образует соли с органическими и минеральными кислотами почвы (угольной, азотной, муравьиной, уксусной).

2NH₃ + H₂CO₃ = (NH₄)₂CO₃; NH₃ + HNO₃ = NH₄NO₃.

Аммоний поглощается почвенными коллоидами:

(ППК) Са²⁺ + (NН₄)₂CO₃ = (ППК) 2NH₄⁺ + CaCO₃

Аммонификация происходит во всех почвах при разных реакциях среды, в присутствии воздуха и без него, но скорость этого процесса различна.

В анаэробных условиях азотистые органические соединения разлагаются до NH₃. В аэробных – соли аммония окисляются до нитратов.

Процесс окисления аммиака до нитратов носит название нитрификации. Сущность этого процесса была выяснена С.Н. Виноградским. Он же выделил чистые культуры микроорганизмов, участвующих в этом процессе, и назвал их нитрификаторами.

Процесс нитрификации протекает в две фазы:

В первой фазе участвуют нитрозные бактерии рода Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus, Nitrosowibrio.

2NH₃ + 3O₂ = 2HNO₂+2H₂O (первая фаза).

Во второй фазе участвуют нитратные бактерии – Nitrobakter, Nirtospina, Nitrococcus.

2HNO₂ + O₂ = 2HNO₃.

В основе нитрификации лежит дегидрирование аммиака, осуществляемое дегидразой, и соединение азота с кислородом при посредстве соответствующих оксидаз.

Процесс нитрификации является многоэтапным процессом.

(+Н₂О) (-2Н) (-2Н)

NH₃ (аммоний) → NH₄OH → NH₂OH (гидроксиламин) → HNO₃ →

(+Н₂О) (-2Н)

→ NH(OH)₂ → HNO₂ → HNO₃.

Образовавшаяся в почве азотная кислота нейтрализуется бикарбонатом кальция или магния, или поглощёнными основаниями почвы.

2HNO₃ + Ca(HCO₃)₂ = Ca(NO₃)₂ + 2H₂CO₃;

2HNO₃ + (ППК)Са²⁺ = (ППК)2Н⁺ + Са(NО₃)₂.

Процесс восстановления нитратного азота до газообразных форм (NO, N₂O, N₂) называется денитрификацией. При денитрификации происходят потери азота из почвы, что крайне нежелательно. Осуществляется денитрификация обширной группой бактерий – денитрификаторов (Bacteria denitrificans, Bacteria Stutzeria, .Bacteria fluorenscens, Bacteria pyocyaneum).

Этот процесс особенно интенсивно развивается при отсутствии в почве воздуха, щелочной реакции и избытка органического вещества, богатого клетчаткой, глюкозой и другими углеводами.

Денитрифицирующие бактерии быстро окисляют углеводы до СО₂, используя для этого кислород нитратов. Процесс восстановления нитратов носит эндотермический характер, то есть реакция протекает с затратой энергии. Восстановление нитратов до нитритов происходит при участии фермента нитратредуктазы, восстановление нитритов – с помощью нитритредуктазы.

Реакция восстановления НNO₃ до NO₂ и N₂ идёт по таким уравнениям.

С₆Н₁₂О₆ + 6НNО₃ → 6СО₂ + 9Н₂О + 3N₂О (+ 2289 кДж);

5 С₆Н₁₂О₆ + 24НNО₃ → 30СО₂ + 42Н₂О + 12N₂ (+ 2394 кДж на моль глюкозы).

В настоящее время установлено, что восстановление нитратов денитрифицирующими бактериями идёт через ряд промежуточных этапов:

HNO₃ (нитрат) → HNO₂ (нитрит) → (HNO)₂ (гипонитрит) → N₂O (закись азота) → N₂ (молекулярный азот).

Азот используется растениями из разных источников: из почвенных растворов, из гумуса после его разложения микроорганизмами, от бактерий, связывающих молекулярный азот, который в форме аминокислот поступает в клетку. Азот, включающийся в биомассу растений, в результате его фиксации бактериями называется биологическим, а сами бактерии – азотофиксаторами, или диазотрофами.

Доля биологического азота в урожае колеблется от 60 до 90%.

Биологический процесс восстановления азота представляет собой цепь ферментативных реакций, в которых главную роль играет фермент нитрогеназа.

Азотфиксирующие бактерии по их связи с растениями делятся на симбиотические и несимбиотические. Несимбиотические бактерии, которые не связаны непосредственно с корневыми системами растений, образуют группу свободноживущих бактерий. Свободноживущие азотфиксаторы распространены повсеместно и встречаются среди хемотрофов, фототрофов, аэробов, анаэробов.