ПОЧВА лесники ответы / Voprosy_54-58

5

Вопросы 54-58

Лекция 17. Органическое вещество почвы.

1. Источники органического вещества в почве, пути образования и состав.

2. Процессы превращения органических остатков в почве.

3. Современные концепции и процесс гумусообразования.

4. Гумус как динамическая система органического вещества почвы.

Строение, свойства и состав гумусовых веществ.

5. Комплексные органо-минеральные соединения.

6. Роль органического вещества в почвообразовании и плодородии почв.

7. Органическое вещество лесных почв.

8. Лесные подстилки, их классификация и влияние на почвообразовательные процессы.

9. Пути регулирования органического вещества лесных почв.

Наиболее существенной частью почвообразовательного процесса является взаимодействие между горной породой и организмами, в результате которого образуется почва. Образовавшаяся при этом взаимодействии почва имеет важную составную часть – органическое вещество, богатое химической энергией, которая в процессе разложения освобождается и рассеивается в форме тепловой энергии, выделяющейся при окислительных реакциях.

Органическое вещество почвы – это совокупность живой биомассы органических остатков растений, животных, микроорганизмов, продуктов их метаболизма и специфических новообразованных органических веществ почвы – гумуса.

Первичным источником органического вещества и биосферы являются так называемые первичные продуценты или автотрофы – организмы, способные к самостоятельному синтезу органического вещества из минеральных соединений. В наземных экосистемах основную часть первичной продукции производят зелёные растения.

В почву поступает первичное органическое вещество (остатки отмерших растений, и продукты их микробиологической трансформации) и вторичное органическое вещество (остатки отмерших животных).

Первичная продуктивность различных наземных экосистем составляет от 1-2 т/га в год сухого органического вещества (различные виды тундры) до 30-35 т/га в год (влажные тропические леса).

Количество поступающей в почву органической массы зависит от характера растительности. В агроэкосистемах под пропашными культурами в почве ежегодно накапливается 2-3 т/га растительных остатков, кукуруза даёт ежегодно10-12 т/га зелёной массы, многолетние травы – 7-9 т/га, луговые – 2,5-7 т/га. Значительный запас органического вещества поступает в почву с подземной частью растений. Масса корней в лесу составляет 10-12 т/га, на лугах – 7-18 т/га.

В лесных ценозах основная часть первичного органического вещества поступает с опадом. Количество подстилки зависит от зоны, состава, возраста, густоты насаждений и степени развития травянистого покрова.

Наибольшей биологической продуктивностью характеризуются влажные тропические и субтропические леса (500…410 т/га в год), затем дубравы (400 т/га), наименьшей – тундры (5,0 т/га).

По массе корней на первом месте стоят дубравы (96 т/га), на втором - влажные тропические и субтропические леса (82…90 т/га) и на последнем – пустыни, тундры (3,8…3,5 т/га). Относительная доля корневой системы в лесах невелика и составляет лишь 10-30 %. Как отмечает Ковригин С.А. (по данным М.И. Сахарова) содержание сухого вещества годового лесного опада для Брянского опытного лесничества составляет в сосняках-брусничниках (120 лет) 3230 кг/га, в сосняках лещиновых (120 лет) – 6935 кг/га, ельниках чернично-кисличниковых (70 лет) – 1920 кг/га, дубняках липняковых (110 лет) – 6046 кг/га, осинниках липняковых (50 лет) – 4766 кг/га.

Большой запас органического вещества образуется в травянистых ценозах, что связано со значительной массой тонких корней. В зоне степей масса мелких корней в метровом слое составляет 8…28 т/га, в зоне пустынь 3…12 т/га. Масса корневых систем травянистых растений в луговых ценозах колеблется от 60 до 80 %.

Поступление вторичных органических веществ микробиологического происхождения значительно меньше первичных для большинства почв 10…200 кг/год на гектаре.

В профиле различных типов почв распределение органических веществ неодинаково. В подзолистых почвах лесолуговой зоны главная масса органических веществ корней сосредоточена в верхней части профиля, в почвах лесостепной, степной и пустынно–степной зон корни распределены по профилю более равномерно.

Практически все органические вещества почвы перерабатываются микроорганизмами и представителями почвенной фауны. Конечным продуктом этой переработки являются минеральные соединения.

В элементарном составе органических остатков важнейшее место принадлежит четырём элементам: С, О, Н и N, из которых построены тела растений и животных.

Важнейшими органическими соединениями, встречающимися в растениях и животных, являются углеводы, лигнин, азотистые вещества, жиры, воскосмолы, дубильные вещества, вещества аллелопатической природы и вещества, образующие покровные ткани. Кроме органических соединений в состав тел растительных и животных входят зольные вещества.

Углеводы – широко распространены в растительном мире. Они разделяются на три группы: моносахариды, дисахариды и полисахариды и являются одним из важнейших источников энергии для микроорганизмов и беспозвоночных животных, которые их разлагают.

Из углеводов в большом количестве в растительных остатках содержатся полисахариды, из которых наиболее распространена клетчатка или целлюлоза (С₆Н₁₀О₅)_n. Клетчатка входит в состав клеточных стенок. В древесине хвойных лиственных пород её 50…60%, в листьях, хвое и остатках травянистых растений – 20…40%, во мхах 10…15%. В воде не растворяется, в крепких минеральных кислотах распадается на глюкозу.

К полисахаридам относятся гемицеллюлозы – вещества, сопутствующие клетчатке. Они являются полимерами пяти- и шестичленных моносахаридов. Гемицеллюлозы составляют от 15 до 30% массы растительных остатков, причём полиуронидов содержится 3…5%, и только в сфагновых мхах их содержание повышается до 15%.

Близки по химическому составу и строению к гемицеллюлозам пектиновые вещества, которые также постоянно сопутствуют клетчатке. Они содержат гексозы и пентозы.

К группе полисахаридов должен быть отнесён хитин (С₃₂Н₅₄О₂₁N₄), который представляет собой аналог клетчатки, но содержит азот. Он в значительных количествах входит в состав клеточных оболочек грибов и панцирей насекомых и ракообразных.

Лигнин – группа высокомолекулярных соединений своеобразного химического состава. (С₁₀Н₁₀О₃ или С₁₀Н₁₁О₃). От клетчатки отличается более высоким содержанием углерода и более низким кислорода. Клетчатка – С – 44,4% ,Н – 6,2%, О – 49,4%. Лигнин – С – 62…69%, Н – 56,5%, О – 26…33,5%. Лигнин входит в состав клеточных стенок в виде пропитывающего вещества. Содержание его может достигать 30…40%.

Азотистые вещества – представлены в основном белками, или протеинами. Белки составляют главную часть протоплазмы и ядра. Содержание их колеблется от 0,6 до 1% в древесине хвойных и лиственных пород, в хвое и листьях – 3,5…9,2%, в мхах – 4,5…8%, в сене злаковых многолетних трав 9,5…10,3%, в сене бобовых (клевер, люцерна) – 12,6…14,8%. В грибах содержится 10…50% белков, бактериях – от 40 до 80%. Содержание азота в среднем 16%, S – 0,3…2,4%, в некоторых фосфора до 0,08%. К числу азотистых соединений небелковой природы относятся хлорофилл и алкалоиды.

Жиры и близкие к ним вещества – представлены запасными веществами в семенах и плодах. Более высокое их содержание в водорослях, грибах и бактериях. Содержат 76…79% углерода, 11…13% водорода, 10…12% кислорода. Близки к жирам – воска, выполняющие защитную роль.

Смолистые вещества – имеют различное химическое строение. Это так называемая живица, выделяемая хвойными деревьями при поранениях, представляют раствор смол в эфирных маслах – терпенах. Терпены – непредельные углеводороды (С₁₀Н₁₆), смоляные кислоты – С₂₀Н₃₀О₂.

Дубильные вещества (танины) – производные многоатомных фенолов. Они хорошо растворяются в воде, легко окисляются, с белками дают устойчивые соединения, устойчивы к гниению. Дубильные вещества содержатся почти во всех растениях, однако в низших и однодольных травянистых их мало. Значительное количество дубильных веществ содержится в древесине дуба (5…7%) и коре некоторых деревьев (ели – 5…16%, сосны – 6…18%, ивы – 2…15%, каштана – 15…27%), в полукустарниках – чернике до 20%, бруснике – 7…10%, толокнянке – 17…21%, в папоротнике и Иван-чае – до 10%.

Вещества покровных тканей – в состав покровных тканей (кора, оболочка пыльцы, и спор) входят суберин, кутин, спорополленины. Общим свойством их является большая устойчивость как по отношению к химическим реагентам, так и к воздействию микроорганизмов, благодаря чему эти соединения и состоящие из них растительные остатки хорошо сохраняются.

Зольные вещества – это вещества, остающиеся после сжигания растительных остатков. Содержание золы зависит от вида растений, его возраста, свойств почв. В среднем оно равно 5% от веса сухого вещества растительных остатков. Древесина – 1…2%, листья и кора деревьев – 4…6% золы, травянистые растения – 10-12 до 15%. Основную массу золы составляют Са, Мg, К, Na, Si, P, S, Fe, Al, Mn, Cl. В малых количествах встречаются – J, Zn, B, F и другие микроэлементы. В большом количестве в золе из перечисленных элементов встречаются Са, К, Si. В золе древесных растений преобладает кальций, в золе травянистых растений - калий. Содержание кремнезёма колеблется от 10 до 70% от веса золы, особенно много его в золе хвощей. Содержание фосфора составляет 2…10% от веса золы, в золе съедобных грибов его до 30%. Содержание Al₂О₃ в золе древесных пород может превышать 10%, в золе плаунов – 20…30%, в золе травянистой растительности – 1…2%.

Зольные элементы входят в состав различных соединений: калий содержится в протоплазме, в виде солей органических кислот в составе клеточного сока; кальций образует со щавелевой кислотой кристаллы соли (оксалаты кальция), входит в состав хлорофилла; фосфор и сера в состав белков. Основная часть органического вещества в пределах почвенного профиля представлена «мёртвым» запасом органических соединений.

Живая биомасса (эдафон), состоящая из корней, микроорганизмов, представителей почвенной фауны, составляет около 2…5% общего содержания органического вещества в разных почвах.

Процессы превращения органического вещества в почве. Отмершие органические остатки (листья, хвоя, ветки, сучья, куски коры, растительные остатки) поступают на поверхность почвы или в почву, в разные её горизонты (отмирающие корни, микроорганизмы, дождевые черви) и подвергаются различным процессам превращения.

Процессы превращения органических остатков в почве объединяются в три группы:

- химические – это химические, биологические, физико-химические процессы, совершающиеся вне клеток живых организмов, преимущественно под влиянием ферментов, или энзим, оставшихся в органических остатках, и при участии минеральных катализаторов;

- процессы, происходящие под непосредственным влиянием микроорганизмов;

- процессы, протекающие при участии живущих в почве животных.

Все группы процессов взаимосвязаны, совершаются одновременно и тесно переплетаются друг с другом.

Процессы, совершающиеся вне клеток. Ферменты, содержащиеся в растениях, животных и микроорганизмах, не сразу теряют свою активность после отмирания, а способствуют первичному разложению растительных остатков. Энзимы участвуют в процессах окисления ароматических соединений. Окислительные ферменты – оксиды вызывают побурение и почернение разлагающихся остатков.

Так, дубильные вещества переходят в флобафены, имеющие красный цвет, и которые являются источником гуминовой кислоты, относящейся к группе гумусовых веществ. При окислении лигнина образуется гуминовая кислота, ароматические аминокислоты окисляются до гумусоподобных веществ.

Под влиянием энзимов происходят реакции соединения сахаров с аминокислотами, дубильных веществ с белками, белков с лигнином. Реакции соединения моносахаридов с аминокислотами приводят к образованию чёрных, нерастворимых в воде коллоидных соединений, очень похожих на естественные гумусовые вещества. При взаимодействии белков с дубильными веществами образуются нерастворимые продукты, устойчивые против разложения микроорганизмами. При взаимодействии белка с лигнином образуется лигнино-протеиновый комплекс, сходный по свойствам с гуминовой кислотой.

Все рассмотренные реакции способствуют образованию тёмно окрашенных продуктов уплотнения и полимеризации, являющиеся началом образования гумусовых веществ.

Процессы, связанные с микроорганизмами. Деятельность микроорганизмов – наиболее важный фактор в разложении и превращении органических остатков в почве. Количество микроорганизмов в почве очень велико, а в совокупности их с обилием корней её можно представить как биокосное тело. Количество живых бактерий в слое почвы 0-25 см составляет 2-3 и 5-7 т/га (0,1-0,2% веса почвы), суммарная поверхность бактерий на 1 га гумусового слоя составляет около 500 га.

В разных почвах количество их меняется в широких пределах от 300-600 млн. на 1 г почвы в подзолах, до 1800-3000 млн. в серозёмах. В течение года их количество и состав сильно меняется: весной преобладают грибы, летом – бактерии, осенью – грибы. Больше всего их в верхних горизонтах, особенно в лесной подстилке, а также в прикорневой части почвы. Большая часть бактерий для своего существования требует готового органического вещества.

В значительно меньшем количестве встречаются бактерии, которые в качестве источника энергии используют процессы окисления простых химических соединений, образующихся при разложении растительных остатков. Это аммиак, сероводород, окись углерода, метан и другие.

Под влиянием микробов клетчатка растительных остатков в аэробных условиях разлагается до полной минерализации с образованием углекислоты и воды, а также наблюдается накопление продуктов жизнедеятельности бактерий в виде слизистых веществ. В анаэробных условиях при разложении клетчатки образуются уксусная и масляная кислоты, а также водород и метан (болотный газ).

Гемицеллюлозы в аэробных условиях (разлагаются) окисляются до СО₂ и Н₂О, в анаэробных условиях при их разложении образуются в большом количестве органические кислоты – муравьиная, уксусная, масляная.

Лигнин более устойчив против разложения, без доступа воздуха его разложение совсем прекращается. В анаэробных условиях актиномицеты и грибы – важнейшие разрушители лигнина – существовать не могут.

Жиры разлагаются в почве под влиянием бактерий и грибов. Под влиянием фермента липазы при расщеплении жиров образуется глицерин и свободные жирные кислоты. В аэробных условиях они окисляются полностью.

Воска, смолы, дубильные вещества в аэробных условиях окисляются быстро и легко. В анаэробных условиях воска не разлагаются, смолы полимеризуются и уплотняются, образуя битумы.

Белки довольно легко гидролизуются до аминокислот под влиянием фермента липазы, и в конечном итоге до аммиака.

Зольные вещества освобождаются в форме органических и минеральных соединений. Кальций, магний, калий, натрий освобождаются в виде солей органических веществ, а в дальнейшем по мере окисления они переходят в соли угольной кислоты.

Сера и фосфор в процессе превращения усваиваются микробами, частично окисляются до анионов серной кислоты.

Кремний освобождаются в виде растворимых в воде соединений, частично в виде ортокремниевой кислоты Н₄SiО₄, и частично в виде коллоидного гидрата.

Процессы превращения органических остатков, происходящие при участии живущих в почве животных. В почве обитает значительное количество животных, начиная с простейших (Рrotozea) широко распространены дождевые черви, многоножки, жуки, личинки, моллюски, муравьи, термиты. Число их в 1 м³ лесной почвы может достигать нескольких тысяч.

Биомасса почвенных беспозвоночных животных в почвах тундры – 70 кг/га, хвойных лесов – 200 кг/га, широколиственных – 1000 кг/га, степи – 250 кг/га, пустыни – 10 кг/га.

Живущие в почве животные измельчают растительные остатки, способствуя более быстрому их разложению, перемешивают растительные остатки с минеральной частью почвы и биологически перерабатывают остатки, которые являются их пищей.

Неусвоенная животными часть остатков выбрасывается в виде экскрементов, обогащённых кишечной бактериальной флорой. В экскрементах органические вещества тесно перемешаны с минеральными частицами, поступившими с пищей. Они обогащены доступными формами азотной и зольной пищи, биогенным кальцитом, что уменьшает кислотность почвы, улучшает её структурность.

Для лесных почв велико значение дождевых червей, энергично размельчающих и перемешивающих с минеральной частью почвы растительные остатки.

В лиственных лесах можно заметить опавшие листья, собранные в небольшие кучки, где находится норка червя. В лесных почвах, они перерабатывают до 1/5-1/3 и более или около 25 т/га общей массы растительного опада. В таких случаях лесная подстилка не накапливается, а к концу лета почти вся исчезает. В почве образуется хорошо выраженный гумусовый горизонт, в котором органическое вещество тесно связано с минеральной частью почвы. В таких почвах количество дождевых червей может доходить до 5 млн. на гектаре, а количество копролита достигать 35-40 т/га.

В хвойных лесах, где мало дождевых червей, слой полуразложившихся растительных остатков, густо переплетённых гифами грибов, накапливается на поверхности почвы, мощностью 8-10 см.

Скорость разложения опада осины, берёзы и липы в 1,5-3 раза повышается при присутствии дождевых червей.

Совокупность сложных биохимических, физико-химических и химических процессов превращения органических веществ индивидуальной природы в специфические гумусовые вещества, называется гумусообразованием или гумификацией.

Совокупность процессов биохимического окисления нерастворимых в воде органических остатков с образованием более простых, частично растворимых в воде минеральных и органических соединений под влиянием ферментативной деятельности микроорганизмов называется разложением.

Процессы образования тел микроорганизмов из более простых водорастворимых органических и минеральных соединений называется микробным синтезом.

Совокупность процессов превращения органических веществ в минеральные соли, воду и углекислоту называется минерализацией.

Современные концепции гумусообразования. Конденсационная (полимеризационная) концепция (А.Г. Трусов, М.М. Кононова, В. Фляйг) рассматривает процесс, состоящий из следующих звеньев:

- образование исходных структурных единиц для формирования гумусовых веществ; это продукты распада растительных тканей, отмерших микроорганизмов, их метаболизма и синтеза; к ним относятся СО₂, Н₂О, NН₃ и другие продукты; все компоненты растительных тканей могут быть первоисточниками структурных единиц в формах продуктов распада, продуктов микробного метаболизма и продуктов распада и ресинтеза (вторичный микробный синтез);

- конденсация структурных единиц, осуществляемая путём окисления фенолов ферментами типа фенолоксидаз до хинонов и их взаимодействия с аминокислотами и пептидами (ответственное звено процесса формирования гумусовых веществ);

- поликонденсация (полимеризация) - химический процесс, характеризующий заключительное звено гумификации.

Концепция биохимического окисления (И.В. Тюрин, Л.Н. Александрова) рассматривает процесс гумификации как сложный био-физико-химический процесс превращения высокомолекулярных промежуточных продуктов распада органических остатков (белков, лигнина, полиуглеводов, дубильных веществ) в гумусовые вещества.

Главное значение в процессе гумификации придают реакциям медленного биохимического (ферментативного) окисления, в результате которого образуется система высокомолекулярных гумусовых кислот.

Возникающая система гумусовых кислот вступает во взаимодействие с зольными элементами минерализованных растительных остатков и с минеральной частью почвы, образуя ряд органо-минеральных комплексов. При этом формируются различные по сложности строения, свойствам и молекулярным массам фракции гумусовых веществ.

Менее дисперсная часть системы, образующая нерастворимые в воде с кальцием и полуторными окислами соли, формируется как группа гуминовых кислот. Более дисперсная фракция, дающая более растворимые соли, образует фульвокислоты.

Биологические концепции гумусообразования предполагают, что гумусовые вещества – продукты синтеза микроорганизмов.

Данная точка высказана В.Р. Вильямсом, который объяснял качественную неоднородность гумусовых веществ почв участием в их образовании различных групп микроорганизмов – аэробных и анаэробных бактерий, грибов, и рассматривал различные группы гумусовых веществ, как экзоэнзимы разных групп микроорганизмов. Впоследствии учёными была показана возможность синтеза темноокрашенных гумусоподобных соединений различными группами микроорганизмов.

Характер и скорость гумусообразования зависят от условий почвообразования, а именно: водно-воздушного и теплового режимов, гранулометрического состава и физико-химических свойств почвы, состава и источника поступления органических остатков, видового состава и интенсивности жизнедеятельности микроорганизмов.

В зависимости от водно-воздушного режима гумусообразование протекает в аэробных и анаэробных условиях. Наиболее благоприятны для накопления гумуса сочетание оптимального гидротермического и водно-воздушного режимов и незначительное повторяющееся иссушение, что характерно для чернозёмов.

В аэробных условиях при достаточном количестве влаги и достаточной температуре (60…80 % полной влагоёмкости, 25…30^оС) разложение органических остатков развивается интенсивно, идёт быстрая минерализация промежуточных продуктов разложения и гумусовых веществ. В почве накапливается мало гумуса, но много элементов зольного питания и азота (серозёмы, почвы субтропиков). При постоянном и значительном недостатке влаги растительных остатков накапливается мало, что приводит к незначительному накоплению гумуса.

В анаэробных условиях (постоянный избыток влаги и низкие температуры) процесс разложения органических остатков замедляется, гумификация протекает слабо. Промежуточные продукты разложения содержат много низкомолекулярных органических кислот и восстановленные газообразные продукты (СН₄, H₂S), угнетающие жизнедеятельность микроорганизмов. В результате органические остатки превращаются в торф – слаборазложившуюся и неразложившуюся массу органических остатков, частично сохранивших анатомическое строение.

Характер и скорость гумусообразования зависит от химического состава растительных остатков и источника их поступления в почву. Остатки травянистой растительности разлагаются непосредственно в почвенной толще (корни, богатые белками, углеводами и зольными элементами) в присутствии значительного количества оснований, особенно кальция, что определяет образование «мягкого» гумуса, равномерно пропитывающего минеральную часть почвы. Муллевый гумус формируется в почвах под лиственными или смешанными лесами с интенсивной деятельностью почвенной фауны.

Остатки древесной растительности, поступающие на поверхность почвы в виде наземного опада, бедны белками, содержат мало зольных элементов, но обогащены лигнином, восками, смолами, разлагаются в условиях сквозного промачивания подстилки атмосферными осадками при участии грибов с образованием большого количества органических кислот, нейтрализация которых затруднена вследствие интенсивного выщелачивания оснований. Кислая реакция подавляет развитие процессов гумификации и на поверхности почвы образуется гумус из полуразложившихся растительных остатков («грубый» гумус - мор).

Скорость гумусообразования зависит от видового состава микроорганизмов и интенсивности их жизнедеятельности. Наибольшее количество гумуса накапливается в почвах со средней биогенностью (показатель биогенности почвы – количество микроорганизмов, приходящихся на 1 г почвы), в чернозёме.

Гранулометрический состав и физико-химические свойства почвы определяют интенсивность разложения растительных остатков. В песчаных и супесчаных почвах, хорошо аэрируемых и быстро прогреваемых, значительная часть растительных остатков полностью распадается, а образовавшиеся гумусовые вещества плохо закрепляются на поверхности песчаных частиц и быстро минерализуются. В глинистых и суглинистых почвах процесс разложения происходит медленнее, гумусовых веществ образуется больше, они хорошо закрепляются на поверхности высокодисперсных минеральных частиц и постепенно накапливаются в почве.

Химический и минералогический состав почвы определяет количество питательных веществ, реакцию среды и условия для закрепления гумусовых веществ в почве. Наличие значительного количества кальция в почве способствует образованию с гуминовыми кислотами нерастворимых в воде солей - гуматов кальция, и их закрепление. Закреплению гумуса в почве способствуют глинистые минералы типа монтмориллонита и вермикулита.

Сложный био-физико-химический процесс трансформации промежуточных высокомолекулярных продуктов разложения органических остатков в особый класс органических соединений – гумусовые кислоты называется гумификацией, т. е. процесс превращения растительных остатков в гумусовые кислоты и соли. Процесс гумификации в различных почвах включает как реакции конденсации и полимеризации, так и биохимического окисления.

Состав уже сформировавшегося гумуса постоянно обновляется за счёт включения в их молекулы продуктов разложения свежих растительных остатков в виде отдельных фрагментов. Суть процесса состоит в том, что продукты разложения не формируют новую гумусовую молекулу, а включаются за счёт конденсации сначала в периферические фрагменты уже сформировавшихся молекул, а затем после частичной минерализации, образуют более устойчивые циклические структуры. Таким образом, атомарный и фрагментарный состав почвенного гумуса постоянно обновляется за счёт новых поступлений органического материала. Этот процесс изменения гумусовых веществ называется фрагментарным обновлением гумуса (А.Д. Фокин).

В профиле подзолистых почв обновление гумусовых веществ может происходить за счёт обменной молекулярной сорбции гумусовых молекул, поступающих в составе почвенного раствора из зоны формирования гумуса (лесная подстилка) в минеральную часть профиля. Этот механизм назван молекулярным обменно- сорбционным обновлением.