Реализация действия генов в онтогенезе

В главе 2 описана "центральная догма молекулярной био­логии" и ее современное состояние. Эту схему необходимо до­полнить. Во-первых, геномный уровень организации генети­ческого материала обеспечивает как внутриаллельное, так и межаллельное взаимодействие генов. Следовательно, прояв­ление действия конкретного гена зависит от других генов. Эти гены могут влиять непосредственно на данный Ген, через взаи­модействие белков-ферментов, кодируемых ими, изменять течение биохимических реакций и тем самым влиять на про­явление данного признака (рис. 7.2). В свою очередь этот ген может влиять на реализацию действия других генов. Во-вто­рых, на реализацию действия любого гена влияют факторы

Другие гены

Ген (ДНК)

и-РНК

Белок (фермент)

Биохимическая реакция

Признак

Факторы внешней среды

Другие признаки

внешней среды, которые могут изменять структуру молекул ДНК, и-РНК, белков – ферментов, течение биохимических реакций и, следовательно, фенотипическое проявление гена.

Эволюция черепа Направления филогенеза.

Объединение висцерального (лицевого) отдела с мозговым,

1 увеличение мозгового отдела.

2. Замена хрящевого черепа костным.

3. Подвижное соединение черепа с позвоночником.

Череп позвоночных развивается как продолжение осевого ске­лета (мозговой отдел) и как опора для дыхательной и передней час­ти пищеварительной систем (висцеральный отдел).

Происхождение осевого черепа связано с метамерией головы. ; Его закладка происходит из двух основных отделов:

1) хордального - по бокам от хорды, который сохраняет расчле-, нение на сегменты (парахордалии),

2) прехордального - впереди хорды (трабекулы). Трабекулы и парахордалии разрастаются и сливаются вместе,

•\ образуя черепную коробку снизу и с боков К ней прирастают обоня­тельные и слуховые капсулы. Боковые стенки заполняют глазничные хрящи.

Висцеральный отдел развивается из метамерно расположен­ных хрящевых дуг, которые охватывают передний отдел пищевари­тельного тракта. Дуги отделены висцеральными щелями и нумеруют­ся от черепа (1 дуга - челюстная, состоит из двух хрящей: небно-квадратного (первичная верхняя челюсть) и меккелева (первичная нижняя челюсть)), 2 дуга - гиоидная (подъязычная), состоит из гио-мандибулярного хряща и гиоида. Первая^ вторая дуги преобразуются в первичные челюсти, а у высших позвоночных дают начало опорному аппарату языка и слуховым косточкам, а остальные дуги (3-5 пары) -хрящам гортани. На ранних этапах развития оба отдела черепа не связаны между собой.

Низшие рыбы имеют хрящевой череп, у высших рыб над хря­щевым черепом, pa3вивается вторичный костный череп. Передние висцеральные дуги (челюстная и подъязычная) преобразованы в че­люстной аппарат, а остальные (пять) поддерживают жабры. Висце-ралыный череп-соединяется с мозговым, черепом через вторую жа­берную дугу (гиоидную). Такой череп называется гиостильный Моз­говой череп неподвижно соединяется с позвоночником. У высших рыб развиваются вторичные (костные) челюсти и вторичный череп из на­кладных костей.

У всех наземных позвоночных отмечаются общие черты в

развитии черепа:

1) подвижное соединение мозгового черепа с позвоночником;

2) редукция жаберного скелета и преобразование его в подъя­зычный аппарат;

3) срастание первой жаберной дуги (челюстной) с основанием

мозгового черепа;

4)образование хоан, соединяющих носовую полость с глоткой;

5) обособление среднего уха и развитие слуховых косточек;

6) развитие вторичного костного черепа.

У амфибий в осевом черепе сохраняется много хрящей. Появ­ляются две большие затылочные кости. Крыша черепа имеет темен­ные, лобные, носовые и чешуйчатые кости. Нижняя часть мозгового черепа впереди глазниц образована вторичными челюстями. Висце­ральная часть скелета состоит из 6-7 висцеральных дуг. Верхняя часть челюстной дуги - небноквадратный хрящ потерял функцию верхней челюсти. Он прирастает к мозговому черепу и гиомандибу-лярный хрящ теряет функцию подвеска (аутостильный череп). Ниж­няя часть челюстной дуги сохраняется в виде меккелева хряща. Верх­ний отдел подъязычной дуги (гиомандибулярный хрящ) образует слу­ховую косточку (столбик). Подъязычный аппарат у амфибий предс­тавлен хрящевой пластинкой. Гортанные хрящи представляют собой преобразованные остальные висцеральные дуги (3-6). Череп подвиж-

У рептилий имеется множество покровных костей мозгового . черепа. Крыша черепа образована теми же костями, что и у амфибий. Имеется один затылочный бугор. У большинства рептилий небно­квадратный хрящ (остаток первичной верхней челюсти) неподвижно соединяется с мозговым черепом. Вторичная нижняя челюсть присое­диняется к верхней челюсти и через нее к мозговому черепу (ауто­стильный череп). Имеется одна слуховая косточка (столбик). Ос­тальные (3-6) висцеральные дуги образуют хрящи гортани. У рептилий образуется вторичное твердое небо и скуловые дуги. Череп соединен с позвоночником более подвижно, чем у земноводных.

У млекопитающих уменьшается число костей мозгового чере­па, увеличивается его объем. Нижняя челюсть сочленяется с моз­говым черепом с помощью сустава. Столбик уменьшается в размерах и превращается в стремечко. Рудименты небно-квадратного и мекке­лева хрящей преобразуются в слуховые косточки - наковальню и мо­лоточек. Таким образом, первая и вторая висцеральные дуги дают слуховые косточки, а остальные дуги - хрящи гортани.

У высших млекопитающих увеличивается объем мозгового черепа. У человека размеры лицевого черепа значительно уменьша­ются по сравнению с мозговым отделом, черепная коробка округлая и гладкая.

Онтофилогенетически обусловленные пороки черепа; уве­личение числа костных элементов (каждая кость может состоять из большого числа костей), несращение твердого неба - "волчья пасть", лобный шов, верхняя часть затылочной чешуи может быть отделена от остальной части поперечным швом; в верхней челюсти встречается непарная резцовая кость, одна слуховая косточка и др.

БИОГЕНЕТИЧЕСКИЙ ЗАКОН

В 1866 г. Э. Геккель сформулировал биогенетический закон: онтогенез есть краткое и быстрое повторение филогенеза, обуслов­ленное свойствами наследственности и приспособляемости. Он обна- ружил, что в эмбриогенезе могут быть рекапитуляции, но могут и от-сутствовать, поэтому развитие бывает с палингенезами и це-ногенезами.

Палингенезы - это повторение у зародышей признаков их предков по филогенезу (закладка жаберных щелей, хорды, первичного хрящевого черепа, двухкамерного сердца у наземных позвоночных).

Ценогенезы - приспособительные признаки, которые возникают у зародышей и не сохраняются у взрослых организмов. Они нарушают ход исторического развития, по ним нельзя восстановить картину раз­вития вида (развитие в эмбриогенезе у высших позвоночных амниона, хориона, аллантоиса).

Дальнейшие эмбриологические исследования (А. Н. Северцев, И. И. Шмальгаузен) показали, что биогенетический закон верен лишь в общих чертах:

1)- нет ни одной стадии в развитии, на которой зародыш полно­стью повторял бы строение какого-либо предка по филогенезу,

2)- в онтогенезе повторяется строение не взрослых стадий предков, а эмбрионов. Например, зародыш млекопитающих никогда целиком не повторяет строение рыбы, но на определенной стадии развития у него закладываются жаберные щели и жаберные артерии.

Основное значение для объяснения связи онто- и филогенеза имеет учение А. Н. Северцова о филэмбриогенезах. Он рассматривал явление рекапитуляции с точки зрения эволюции онтогенезов.

Филэмбриогенезы - это эмбриональные перестройки, которые сохраняются у взрослых форм и имеют адаптивное значение.

А. Н. Северцов выделил 3 типа филэмбриогенезов:

1) архаллаксисы - это изменения с момента закладки органа (например, развитие волосяного покрова у млекопитающих); при этом в начале морфогенеза включаются в работу определенные гены, раз­витие идет новым путем (рекапитуляции отсутствуют);

2) девиации - уклонения с середины развития органа (напри­мер, развитие чешуи рептилий); первоначально повторяется формообразовательный процесс, характерный для предков по филогенезу, а в середине морфогенеза включаются в работу определенные гены, и развитие органа идет новым путем (наблюдается частичная рекапиту­ляция);

3) анаболии - надставки, дополнения в развитии органа (на­пример, от двухкамерного к четырехкамерному сердцу); первоначаль­но рекапитулируют все предыдущие стадии развития органа, и только в конце эмбриогенеза включаются в работу определенные гены, до­полняющие формообразовательный процесс дальнейшей дифферен-цировкой (проявляется биогенетический закон).

Эволюция чаще идет путем подбора анаболии, поэтому на­блюдаются рекапитуляции, сходство эмбрионов на ранних стадиях развития и усложнение организации по мере появления новых систе­матических групп (типа хордовых, подтипа позвоночных, высших по­звоночных и, наконец, человека).

В процессе онтогенеза организм развивается как единое целое по определенному плану строения. Это обусловливается согласован­ностью развития органов и систем, которая сложилась в процессе фи­логенеза.