3.5 Динамика экосистем

Любая живая система динамична, в ней постоянно происходит изменение в состоянии и жизнедеятельности его членов и соотношении популяций. Все многообразные изменения, происходящие в любом сообществе, можно отнести к двум основным типам: поступательные и циклические.

Поступательные изменения

Поступательные изменения в сообществе приводят в конечном итоге к смене этого сообщества другим, с иным набором господствующих видов. Причиной подобных смен могут быть внешние по отношению к ценозу факторы, длительное время действующие в одном направлении, например возрастающее в результате мелиорации иссушение болотных почв, увеличивающееся загрязнение водоемов. Возникающие при этом смены биоценозов называют экзогенетическими. Если при этом усиливающееся влияние фактора приводит к упрощению структуры сообществ, обеднению их состава, снижению продуктивности, то подобные смены называют дигрессионными или дигрессиями.

Эндогенетические смены возникают в результате процессов, происходящих внутри самого сообщества. Закономерный направленный процесс изменения сообщества в результате взаимодействия живых организмов между собой и окружающей их абиотической средой называют сукцессией.

Сукцессия (от лат. преемственность, наследование) - это процесс саморазвития сообществ. В основе сукцессии лежит неполнота биологического круговорота в конкретном ценозе. В ходе сукцессии на основе конкурентных взаимодействий видов происходит постепенное формирование более устойчивых комбинаций, соответствующих конкретным абиотическим условиям среды. Последовательный ряд постепенно и закономерно сменяющих друг друга в сукцессии сообществ называется сукцессионной серией.

В зависимости от причин смены биоценоза сукцессии делят на природные и антропогенные, аутогенные и аллогенные.

Природные сукцессии происходят под действием естественных причин, не связанных с деятельностью человека. Антропогенные сукцессии обусловлены деятельностью человека.

Аутогенные сукцессии (самопорождающиеся) возникаю. Вследствие внутренних причин (изменение среды под действием сообщества). Аллогенные сукцессии (порожденные из вне) вызваны внешними причинами (например, изменение климата).

Сукцессии со сменой растительности могут быть первичными и вторичными.

Первичные сукцессии начинаются на субстратах, не затронутых процессами почвообразования (скальные породы, песчаные дюны, вулканическая лава, обрывы, насыпи рек). При заселении таких участков живые организмы необратимо меняют свое местообитание и сменяют друг друга. Основная роль принадлежит накоплению отмерших растительных остатков или продуктов разложения, что зависит от характера растительности и от комплекса разрушителей мертвой растительной массы — животных, грибов и микроорганизмов. Постепенно формируется почвенный профиль, изменяются гидрологический режим и микроклимат участка.

Вторичные сукцессии представляют собой восстановительные смены. Они начинаются в том случае, если в уже сложившихся сообществах нарушены установившиеся взаимосвязи организмов, например, удалена растительность одного или несколько ярусов.

Восстановительные смены совершаются быстрее и легче экогенетических: в нарушенном местообитании сохраняются почва, семена, зачатки и часть прежних населения и связей.

Процесс сукцессии. Процесс сукцессии состоит из нескольких этапов: возникновения незанятого жизнью участка; миграции на него различных организмов или их зачатков; приживания их на данном участке; конкуренции их между собой и вытеснения отдельных видов; преобразования живыми организмами местообитания, постепенной стабилизации условий и отношений.

В любой сукцессионной серии темпы происходящих изменений постепенно замедляются. Конечным итогом является формирование относительно устойчивой стадии. Начальные группировки видов отличаются наибольшей динамичностью и неустойчивостью. Климаксовые же экосистемы способны к длительному самоподдержанию в соответствующем диапазоне условий, т.к. приобретают такие черты организации биоценозов, которые позволяют поддерживать сбалансированный круговорот веществ.

В ходе сукцессии постепенно нарастает видовое многообразие. Это ведет к усложнению связей внутри ценоза, разветвлению цепей питания и усложнению трофической сети, умножению симбиотических отношений, усилению регуляторных возможностей внутри системы.

Специфическую форму смены сообществ представляют, так называемые, деградационые сукцессии, заключающиеся в последовательном использовании различными видами разлагающейся органики. Особенность деградационных смен заключается в том, что сообщества составлены только гетеротрофными организмами, а направление сукцессии идет в сторону все большего химического и структурного упрощения скоплений органического вещества. Примером таких смен могут служить изменение видового состава насекомых и других организмов, потребляющих древесину на разных стадиях ее разложения.