этология_1 / двигат реакц у эмбрионов птиц

Амниоты

Птицы

Эмбриональное поведение птиц изучалось очень подробно на зародышах домашней курицы. Период инкубации длится 21 день. Движения зародыша начинаются уже на 3,5 – 4-е сутки с переднего конца к заднему. Они генерализованны. Самостоятельные движения органов развиваются позднее.

Гамбургер разделил двигательные реакции куриного зародыша на три категории:

А. Спонтаанная подвижность – результат автономных самоуправляемых нервных разрядов, генерируемых в ЦНС (без изменения внутренней среды).

В. Эндогенно стимулируемая подвижность, вызванная гуморальными агентами, уровнем накопления продуктов обмена веществ, снабжения тканей кислородом или иными изменениями внутренней среды. Изучена недостаточно.

С. Вызванная подвижность – реакция на внешние раздражители.

Спонтанные движения начинаются самыми первыми с 3,5-го дня в виде небольших нерегулярных наклонов головы. Достигают пика на 13-й день. Движутся голова, туловище, конечности, пальцы, глаза, клюв. Движения бесцельны, отрывисты, судорожны, каждый орган «работает» в своем ритме. Эти отдельные ритмы, генерируются в разных участках спинного мозга. К 17-му дню движения становятся высокоинтегрированными, создают удобную для вылупления позу. Это связано с развитием головного мозга, который начинает контролировать отдельные ритмы. В последние дни перед вылуплением зародыш издает звуки.

Следует отметить, что у позвоночных иннервация соматической мускулатуры туловища и конечностей предшествует замыканию рефлекторных дуг. Таким образом, спонтанные движения носят нерефлекторный характер. Эти движения являются ритмичными, так они обусловлены спонтанными нейрогенными ритмами. Эндогенная ритмика в нервно-мышечных структурах сохраняется на протяжении всей жизни животного и является важным фактором созревания элементов врожденного поведения.

Движения, вызванные внешними стимулами, начинаются на 7-й день. К этому моменту происходит замыкание рефлекторных дуг. Сначала включается тактильная чувствительность: зародыш начинает реагировать на прикосновение кисточкой (сначала около клюва). Проприорецептивные стимулы вызывают движения на 10-й день. Интересно, что у цыпленка в яйце происходит самостимуляция (когда он прикасается одной частью тела, например, ногой или крылом к другой части, например, к голове). Некоторые исследователи полагали самостимуляцию ведущим механизмом развития поведения эмбриона (см. концепцию эмбриональной тренировки Куо). Однако, по последним данным тактильно-проприорецептивная стимуляция не влияет на частоту и периодичность движений, производимых эмбрионом на протяжении 2–2,5 недель инкубации. Хотя изолированное крыло куриного эмбриона способно отвечать на тактильные раздражения еще до замыкания рефлекторных дуг, у зародыша в нормальных условиях двигательная активность проявляется лишь в общих спонтанных телодвижениях.

Реакции на зрительные и звуковые раздражители появляются в последние дни развития. Реакции на громкие звуки обнаруживаются после 14-19-го дня, оптические реакции – с 17-18-х суток инкубации. Однако, как и в случае с тактильной чувствительностью, можно вызвать эти реакции на ранних этапах эмбриогенеза – с 5-го дня инкубации, т.е. еще до замыкания рефлекторных дуг, при воздействии мощных звуковых и световых сигналов. Не следует забывать, что это экстремальные, биологически неадекватные воздействия, которые возможно, выступают не как носители акустической или оптической информации, а как физические агенты, воздействующие непосредственно на соответствующие ткани.

Таким образом, потенциальные способности реагировать на внешние раздражители эмбрион получает довольно рано, но использовать их начинает лишь на поздних этапах эмбриогенеза. Однако если воздействовать на эмбрион биологически адекватными звуками на такой стадии, когда он еще не реагирует на подобные стимулы, в дальнейшем это положительно сказывается на слуховых реакциях организма (данные американского исследователя Г. Готлиба). Практическое применение этого важного заключения к человеческому эмбриону состоит в том, что будущие родители могут формировать акустические реакции и предпочтения своего ребенка задолго до того, как он появится на свет.

КОНЦЕПЦИЯ ЭМБРИОНАЛЬНОЙ ТРЕНИРОВКИ КУО

Известный американский исследователь Цин Янг Куо в 20-30-х годах прошлого века, активно изучая поведение куриных эмбрионов, разработал и осуществил виртуозные операции: вставлял плексигласовые окошки в яйцо, перемещал зародыш внутри яйца и т.п. Проведя наблюдения на сотнях экземпляров, он пришел к идее, что двигательные реакции зародышей формируются не в результате эмбрионального созревания соответствующих нервно-мышечных структур, а при накоплении зародышем двигательного опыта под влиянием особых условий, складывающихся в яйце.

Развитие клевательных движений у цыпленка (по Куо)

Вначале (конец 2-х суток) голова ложится на грудь и пассивно поднимается и опускается синхронно с сокращениями сердца. Уже на 3-й – 4-й день начинаются первые самостоятельные движения головы к груди и от нее. Через сутки голова начинает поворачиваться в стороны, вытесняя прежние движения к 6-му – 9-му дню.

Причина – отставание роста шейной мускулатуры от роста головы, которая к десятому дню составляет более 50% веса всего зародыша. Такую огромную голову мышцы могут только поворачивать, но не поднимать и опускать. Кроме того, на движения головы оказывают влияние ее положение по отношению к скорлупе, расположение желточного мешка и движения пальцев ног (последние во второй половине инкубационного периода располагаются слева и сзади головы).

Куо полагал, что кивки головой сначала возникают в ответ на биения сердца и прикосновения к груди. Затем они появляются на более широкий диапазон раздражителей: давление желточного мешка, прикосновения пальцев и т.п. Эмбрион начинает открывать клюв, в который время от времени попадает амниотическая жидкость, что является подкреплением. К 17 дню голова время от времени вытягивается вперед и открывает клюв. Вначале эти движения осуществляются независимо от туловища, затем коррелируют со сгибательными движениями шеи, а затем клевательный акт следует за любым раздражителем, т.е. происходит генерализация клевательной реакции. Ее «сужение» в ответ на действие лишь биологически адекватных раздражителей происходит уже после рождения цыпленка.

Развитие шагания

У куриного зародыша, начиная с 11-го дня инкубации, желточный мешок надвигается на брюшную сторону, все больше стесняя движения ног, которые до вылупления сохраняют согнутое положение, причем одна нога располагается поверх другой. По мере всасывания желтка, верхняя нога получает все большую свободу движений, а находящаяся под ней лишена такой возможности. Лишь после того, как верхняя нога сможет отодвигаться достаточно далеко, нижняя получит возможность движения. Таким образом, движения ног с самого начала развиваются не одновременно, а последовательно. В этом кроется первопричина (по Куо), что вылупившийся цыпленок начинает двигаться не прыжками, отталкиваясь одновременно двумя лапками, а шагами, попеременно переставляя их.

Процесс накопления эмбрионального опыта движений Куо назвал «эмбриональной тренировкой» (а не научением, так как к этому времени еще не сформированы рефлекторные дуги). Он считал эмбриональную тренировку, а также изменения в окружающей зародыш среде основными факторами формирования поведения. В противоположность Кармайклу, он полностью отрицал эмбриональное созревание.

Некоторые представления Куо не подтвердились, в частности, что ведущим фактором двигательной активности зародыша является сердцебиение. Другие еще нуждаются в проверке. В целом, современные исследователи, не отрицая эмбриональной тренировки, отводят ей второстепенную роль в развитии поведения, считая ведущими процессы созревания.