этология_1 / импринтинг

ИМПРИНТИНГ

Важнейший и характерный компонент раннего постнатального периода, форма облигатного научения с присутствием элементов факультативного.

При импринтинге (от англ. imprinting – оставление следа, запечатление, фиксация) в памяти детенышей очень быстро (в результате одного предъявления) фиксируются признаки объектов инстинктивных поведенческих актов (родителей, сибсов, будущих половых партнеров, врагов в сочетании с криками предостережения и гибелью сородичей, пищевых объектов, признаков местообитания). Иными словами, происходит фиксация условных стимулов безусловных реакций. Поведенческая программа в мозгу уже присутствует, но знаковый стимул для нее детеныш находит во внешней среде.

Импринтинг внешне очень схож с инсайтом. Открыт О. Хейнротом на серых гусях. Очень подробно изучался К. Лоренцом.

Виды импринтинга

2. В классическом виде импринтинг проявляется как реакция следования.

Вскоре после появления на свет детеныши начинают неотступно следовать за родителями (и друг другом). Обнаружен у гусей, уток, копытных, морских свинок, тюленей, цихлидовых рыб и др. Объектом импринтинга может быть любой представительнее только данного вида, но и любого другого (например, человек), и даже неживой объект (например, коробка, движущийся экран из простыни и даже мигающий огонек). Важно, чтобы это был первый движущийся или, по крайней мере, контрастирующий с фоном объект, увиденный в жизни.

Особенности

• Осуществляется исключительно быстро (с одного предъявления).

• Закрепляется в памяти исключительно прочно. Реимпринтинг практически невозможен. Например, при гибели овцы ягненок может оставаться возле ее трупа даже при его полном разложении.

• Происходит без подкрепления. Если препятствовать или сочетать импринтированный объект с болевыми стимулами, реакция следования даже усилится. Возможно, с этим связан феномен болезненной привязанности детей к жестоким родителям.

• Имеет критические периоды. У зрелорожденных начинается очень рано – с первых часов и быстро заканчивается, у незрелорожденных – значительно позже, обычно через несколько дней и длится дольше.

Примеры: у кур и уток начинается с первого часа после вылупления, достигает пика на 10-й 15-й час, затем сходит на нет.

У морских свинок начинается с 6-7-го дня (когда открываются глаза), достигает пика на 14-й день, заканчивается на 30-й–40-й день.

Продолжительность критических периодов зависит не только от видовой специфики, но и от внешних условий. Так, у цыплят воспитание в условиях изоляции растягивает период импринтинга до семи дней. Удлиняет период импринтинга и действие транквилизаторов.

Р. Хайнд обратил внимание на обратную связь импринтинга с реакциями страха: в период импринтинга страх у детенышей отсутствует. Как только реакции страха (избегание новых объектов) развиваются, импринтинг (стремление к новому объекту) заканчивается. Вероятно, в основе такой реципрокности лежит какое-то общее звено нервных механизмов обоих процессов.

Возможности запечатления имеют видоспецифические ограничения. Например, у лысух и камышниц импринтинг не обнаружен. Вероятно, у них имеется врожденное узнавание облика матери.

Утята, в свою очередь, запечатлевают любые объекты, которые издают короткие крякающие звуки.

Воронята не импринтируются на человека, так как обладают врожденным узнаванием знаковых стимулов особей своего вида (черная окраска, способность летать, возможно, форма тела).

2. Половой импринтинг.

В основном характерен для самцов, запечатлевающих отличительные признаки матери в качестве образца самки своего вида.

Особенности:

1. Критический период шире, чем у реакции следования.

2. Проявляется с длительной отсрочкой.

Примеры: индюк, вскормленный человеком, избирает его в качестве полового партнера.

Попугаи (в природе) импринтируются на ворон и наоборот.

Снегирь импринтируется на руку человека.

Гуси, селезни легко импринтируются на самок других видов.

Если таких самцов лишить возможности общения с «избранным» партнером, то «нехотя» образуют пару с представительницей своего вида, но при малейшей возможности вернутся к избраннику. Многое зависит от возраста самца. Например, если молодой снегирь, импринтированный на самку другого вида, встретит самку-конспецифика, то вернется к норме. Старый – нет.

У самок узнавание полового партнера, скорее всего, врожденное, их «обмануть» невозможно. Они более избирательны и не импринтируются на другие виды.

3. Родительский импринтинг. У млекопитающих не только детеныш импринтируется на мать, но и мать на детеныша. Критический период материнского запечатления очень короткий: первые часы после рождения. Например, у овец и коз это всего два часа. Если новорожденного на это время изолировать от матери, она его не примет.

В Печеро-Илычском заповеднике многие десятилетия идет эксперимент по содержанию лосиной фермы. Лосиное молоко отличается высокой жирностью и многими целебными качествами. Однако лоси с трудом поддаются одомашниванию. Самцы уходят с фермы, едва достигнув полового созревания. Самки более привязчивы и держатся обычно вблизи. Но они не склонны, как коровы, доиться. Допустить человека к доению лосиха может в одном случае: если сразу после родов он окажется рядом с ней и она импринтируется на него как на своего детеныша. С каждой беременностью фокус приходится повторять. Обычно два человека, мужчина и женщина, «пасут» лосиху до момента родов, после чего мужчина уносит теленка, а женщина остается с роженицей (критический период – два часа). В дальнейшем только ее лосиха допустит к доению. Лосенок же выпаивается, как и теленок коровы, из ведра.