этология_1 / Когхилл

Низшие позвоночные (анамнии)

У рыб и амфибий первичная двигательная активность генерализованна и эндогенна, т.е. происходят беспорядочные (вначале) движения всего тела под влиянием не внешних раздражителей, а внутренних импульсов. При этом из первоначально генерализованных движений всего тела возникают все более дифференцированные движения отдельных органов по мере их развития. Они появляются в строгих последовательности и ритме в зависимости от созревания соответствующих нервных связей.

Примеры: у зародышей хвостатых амфибий (работы Когхилла) первоначально развиваются

– общие изгибания туловища, сначала С-образные, позже S-образные;

– затем к ним добавляются общие движения конечностей (слитые с движениями туловища);

– затем одиночные движения конечностей независимо от туловища;

– позже согласованные с туловищем и друг с другом движения всех четырех конечностей;

– наконец, формируются совершенные плавательные движения.

Сходным образом развиваются плавательные движения и у бесхвостых амфибий. Интересно, что если выход из яйцевых оболочек задерживается (у жабы Eleuterodactylus martinicensis с о-ва Ямайка стадия личинки проходит в яйце), то личинка (головастик) совершает все те движения, которые присущи и ее свободноживущим родственникам, но внутри икринки.

Эти и другие исследования эмбрионального поведения амфибий показали, что для них справедлив принцип Когхилла: в процессе эмбрионального развития происходит вычленение локальных движений из целостных, генерализованных. Кроме того, очевидно, что некоторые важные двигательные навыки, прежде всего, плавательные движения и оптомоторные реакции (реакции слежения за движущимся объектом, ориентировочные) формируются в результате созревания соответствующих внутренних структур, особенно нервно-мышечного аппарата. Этот процесс получил название эмбрионального созревания. Поведение развивается в результате влияния эндогенных факторов и при экспериментальных нарушениях не может быть скорректировано.

Доказательства:

А. Опыты Кармайкла с хвостатыми амфибиями.

• При выращивании зародышей амбистомы в анестезирующем растворе ацетонхлороформа происходило обездвиживание, но морфогенез и рост протекали без нарушений. После завершения развития животное плавало нормально (не имея возможности упражняться в этом виде локомоций).

• У эмбрионов саламандр пересаживались зачатки конечностей таким образом, что стопы оказывались повернутыми в обратную сторону. Если бы развитие шагания определялось эмбриональным упражнением (афферентная обратная связь), то в ходе эмбриогенеза произошла бы функциональная коррекция и восстановление нормального поступательного движения. Этого не случилось, и после вылупления оперированные животные пятились от положительных раздражителей вместо того, чтобы приближаться к ним.

Б. Опыты Сперри с бесхвостыми амфибиями (лягушками). При перевертывании зачатков глазных яблок на 180⁰ у эмбрионов, выросшие лягушки демонстрировали инверсию оптокинетической реакции: при движении цели вверх лягушка поворачивала голову вниз и наоборот. Коррекции также не происходило.

Таким образом, у анамний формирование локомоторных и оптомоторных движений (а также некоторых других) происходит в результате эндогенно обусловленного созревания внутренних функциональных структур.

Под влиянием результатов исследования эмбрионального поведения амфибий американский ученый Л. Кармайкл счел процессы эмбрионального созревания единственным фактором развития поведения. Более того, он распространил этот механизм и на постнатальный период, считая, что все поведенческие реакции, которые проявляются в это время, также развиваются по типу созревания. Кармайкл допускал, что даже у человека поведение на «девять десятых» является врожденным.