этология / 52.Социальная организация у приматов открытых пространств. Влияние экологических факторов
.docx52. социальная организация у приматов открытых пространств.
В целом у павианов очень высокий адаптационный потенциал. Они не очень специализированны и могут приспособиться к различным условиям обитания, что накладывает отпечаток на их социальную структуру.
Желтые павианы (бабуины) – восточноафриканский вид, обитает в саванне неподалеку от леса, где могут укрываться на деревьях. Пищи в этих условиях достаточно круглый год.
Для бабуинов характерна пирамидальная иерархия мужского типа. Сильно выраженный половой диморфизм обусловлен прессом хищников саванны. Самцы всегда доминируют над самками. Вершина пирамиды представлена одним или несколькими самцами (которые ранее объединились для борьбы с доминантом). Характер вершины пирамиды зависит от экологических условий: обычно в богатых пищей условиях доминирует группа, при ухудшении – один самец.
Хотя между самцами постоянно происходят стычки за ранг, иерархия достаточно устойчива. Ранг животного определяет его место в стае при перемещении по открытой местности. В центре группы идут доминанты и самки с детенышами (самая ценная часть группы), в авангарде – субдоминанты (наиболее «боеспособные» и амбициозные самцы, претендующие на место доминантов). Они первыми встречают опасность и в то же время находятся в поле зрения доминантов. В аръергарде находятся самцы третьего ранга, по бокам – молодняк и менее ценная часть стада. Однако в более лесистой местности правильного построения нет, врагу не противостоят, а убегают на деревья.
Отношения полов промискуитетные, но не все самцы допускаются к размножению. Иерархи спариваются с самками в эструсе по своей потребности, без ревности друг к другу, детенышей выращивать не помогают, но держат самок с ними возле себя. Подчиненных самцов к самкам не допускают.
Стабильность социального устройства во многом поддерживается иерархией самок, которая, однако, не включена в иерархию самцов, а скорее параллельна ей. Первоначально самка получает свой статус от избравшего ее самца-доминанта. После этого возникает самостоятельная «аристократическая» группа самок, обладающая преемственностью: мать – дочь и сестра – сестра. Эти «аристократки» держатся в середине стада, воспитывают детенышей в безопасности, и их дети наследуют их статус, приучаясь вести себя соответствующим образом. Наоборот, подчиненные самки находятся на периферии стада, испытывают робость и неуверенность, незащищенность и страх перед доминантом, что передается и их детенышам.
У гелад (обитающих на склонах гор в Эфиопии) жизнь протекает в более суровом климате с резко выраженной сезонностью; при этом в определенные периоды пищи становится заметно меньше. В результате меняются отношения между полами. Стадо днем разбивается на отдельные группы и отправляется в разные стороны искать корм. Такая группа включает одного взрослого самца, одну или несколько самок и детенышей разного возраста. При этом молодые низкоранговые самцы остаются вне группы. Взаимоотношения между самцом и самкой более длительные и прочные, но с наступлением сезона дождей группы распадаются и образуют обычное стадо с довольно аморфной структурой иерархии.
Гамадрилы обитают в еще более суровых условиях (сухие местности Скалистых гор Эфиопии и полупустыни Сомали). В таких условиях гаремы существуют круглый год и связь «самец – самка» еще более прочная. Ее обеспечивает агрессивность самца, который не отпускает гаремных самок ни на шаг (обычно в гареме 3–4 самки) и «пасет» их с помощью угроз. Если самка отошла далеко, то самец угрожает ей сначала пристальным взглядом, а потом преследует и кусает. Эта поведенческая черта укоренилась так глубоко, что самка при угрозе самца бежит не от него, а к нему. Если в эксперименте самок бабуина (которые не ассоциируются с одним самцом, а привыкли к более «свободным» отношениям в своих стадах) поместить в пределах досягаемости самцов гамадрилов, то те очень скоро включают их в свой гарем и начинают «пасти». Сначала самки бродили свободно и на угрозы самца отвечали бегством, но уже через несколько часов усваивали жестокий урок, который преподавали им самцы и оставались рядом с ними. Эти данные свидетельствуют о том, что некоторые вариации в структуре сообществ не обусловлены генетически, а зависят от внешних обстоятельств или сложившихся традиций.
Следует отметить, что у гамадрилов существует иерархия в отношении доступа к пище или убежищу, но гарем принадлежит самцу независимо от его ранга. Доминантные самцы никогда не уводят «чужих» самок. Более того, если в клетку к самцам подсадить самку, то она достанется доминанту, но если на глазах доминанта в отдельной клетке подсадить самку подчиненному самцу, то позже при их объединении доминант не будет на нее претендовать.
Таким образом, у видов приматов открытых пространств, по сравнению с лесными видами
– группы больше по размерам;
– более четко структурированы (как правило, мужская иерархия пирамидального типа);
– более выражен половой диморфизм;
– полное доминирование самцов над самками.
По мере ухудшения условий
– отношения «самец – самка» становятся более тесными и длительными;
– наблюдается тенденция к уменьшению числа особей в группе за счет молодых низкоранговых самцов;
– в группе полностью доминирует один мощный самец. При этом пирамидальная структура вырождается в гарем.
Суммируя информацию по социальной организации у лесных видов приматов и приматов открытых пространств можно отметить следующую закономерность. Лес как местообитание предоставляет хорошие возможности для укрывания от врагов на деревьях. Пищевые ресурсов достаточно во все сезоны года, но нередко они диффузно распределены на большой территории, что требует постоянных миграций. Таким образом, имеются возможности для выкармливания детеныша усилиями одной матери или семейной пары. В таких условиях формируются сравнительно небольшие группы с неясно выраженной иерархической структурой линейного типа, относительно равноправными отношениями полов и участием в воспитании детеныша в лучшем случае одного самца. При переходе к открытому образу жизни усиливается пресс хищников, что требует для защиты группы участия нескольких или многих самцов. Их количество определяется пищевыми ресурсами: при достатке пищи формируются многосамцовые группировки с пирамидальной иерархией, при ее недостатке – гаремы. Возрастает половой диморфизм, обусловленный защитной видосохраняющей функцией самцов (крупные размеры, большая физическая сила, мощные клыки, «львиная» грива самцов павианов). Соответственно, усиливается доминирование самцов над самками.
Подобные закономерности обнаружены не только у приматов, но и у копытных, и у грызунов. Таким образом, такие экологические факторы как пресс хищников, наличие и доступность кормовых ресурсов (в плане возможности выкармливания детеныша) оказывают значительное влияние на отношения полов и социальную структуру у близких видов животных.