этология / 13. Структура инстинктивного акта на примере пищедобывательного поведения хищника. Вариа%

13. Структура инстинктивного акта на примере пищедобывательного поведения хищника. Варианты отклонений от типичной схемы. Современное понимание инстинкта.

СТРУКТУРА ИНСТИНКТИВНОГО АКТА

ЗС действуют принудительно, но это не значит, что у животного нет возможности проявить инициативу. «Свобода» проявляется в отношении поиска пусковых ситуаций и выборе эффективных возможностей для выполнения поведенческих актов.

Инстинктивные действия начинаются с возникновения биологической потребности, которую они должны удовлетворить, и состоят из двух фаз (по У. Крейгу): поисковой (син. подготовительной, аппетивной, аппетентной) (ПФ) и завершающей (син. консумматорной) (ЗФ). В ходе ПФ животное отыскивает ЗС (т.е. пусковые ситуации), которые приведут его к ЗФ. В ней воплощено биологическое значение всего инстинктивного действия (ИД).

Примеры: пищедобывательное поведение хищника начинается с возникновения чувства голода и состоит из следующих этапов:

1– начало охоты – движения ненаправленного поиска;

2 – раньше или позже хищник попадает в сферу действия стимулов, исходящих от жертвы (направляющий ЗС) – направленная ориентировка;

3 – подкрадывание (преследование);

4 – набрасывание (прыжок);

5 – овладение добычей (умервщление);

6– перетаскивание добычи на другое место;

7 – расчленение на куски;

8 – захватывание кусков зубами и проглатывание.

1– 6 –этапы поисковой фазы (здесь возможно и научение, и элементы рассудочной деятельности).

Более простое поведение, такое как сон также имеет свои этапы:

1 – поиск убежища;

2 – устройство (совершенствование) места;

3 – чистка;

4 – укладка.

Первые стадии характеризуются большой индивидуальностью. По мере приближения к ЗФ «свобода действий», амплитуда изменчивости уменьшается, действия становятся все более стереотипными и видоспецифичными. Так, начало охоты у хищников одного вида различается в зависимости от опыта и конкретных условий: один обозревает окрестности с излюбленного предмета, другой отправится на место прежней удачной охоты и т.п. Финал же (умервщление и, особенно, поедание) строго видоспецифичен. Так, хорьки убивают добычу укусом в затылок, львы и другие кошачьи – смертельным укусом в шею. Все указанные этапы также могут иметь свои ПФ и ЗФ. Так, смертельный укус в шею – ЗФ овладения добычей, а ложбинка на шее жертвы – ее ЗС. Иногда имеется несколько степеней соподчинения по типу «матрешки», т.е. складывается весьма сложная структура ИД.

СХЕМА ИД

Настраивающие направляющие

стимулы стимулы Знаковый стимул

Таксисы таксисы ФКД

----------------------------------------------------------------.--------------------------------

П о и с к о в а я ф а з а з а в е р ш а ю щ а я

ф а з а

Именно ЗФ дает материал для сравнения поведения различных видов, т.е. представляет собой ИД в чистом виде. В ПФ же имеется много возможностей для использования индивидуального опыта, проявления интеллектуальных способностей. Чем выше психическое развитие, тем существеннее коррективы, вносимые в видоспецифическое поведение.

Приведенная схема упрощена. В реальности часто возможны осложнения и изменения:

– ПФ может быть со знаком «минус» – (уклонение, избегание какого-либо нежелательного стимула, например добычи с неприятным вкусом);

– ПФ может быть сокращена, могут выпадать ее отдельные этапы или происходить инверсия (например, при неудачном набрасывании на добычу все приходится начинать сначала). Иногда ЗФ наступает так быстро, что ПФ не успевает реализоваться (например, хищник отобрал добычу у другого хищника или наткнулся на труп);

– ПФ может свернуть со «своего» русла к «чужому» ЗС (например, хищник вышел на охоту, но свернул на след самки);

– ПФ может принять форму завершающей и существовать наряду с истинной ЗФ. Тогда внешне одинаковые действия могут иметь двоякую мотивацию;

– у высших животных промежуточные этапы ПФ могут стать самоцелью и тогда становятся инстинктивной основой наиболее сложных форм исследовательского поведения, входящего в фундамент интеллекта.

Таким образом, по современным представлениям, инстинкты – наследственные координации действий, связанные в целесообразные цепочки. ИД состоит из целого ряда автономных или полуавтономных блоков (паттернов) поведения, каждый из которых обладает способностью

– включаться в должный момент;

– осуществляться в соответствии со своими хронологическими законами (линейно, циклично или чередоваться);

– исключаться;

– переноситься (встраиваться в рамки совсем другой поведенческой программы). При этом врожденные блоки поведения в ИД теснейшим образом переплетаются с приобретенными.