этология / 29.территориал. конфликты.агонистич. повед
..doc29.Территориальные конфликты. Агонистическое поведение. Демонстрации угрозы и умиротворения.
ТЕРРИТОРИАЛЬНЫЕ КОНФЛИКТЫ
Под территорией следует понимать более или менее обширный участок, контролируемый и охраняемый особью. Размеры территорий видоспецифичны и сильно варьируют. Это может быть гнилое пятнышко на орехе для самцов некоторых видов плодовых мух и участок в десятки и сотни квадратных километров для самцов крупных хищников, таких как тигр. Территория может охраняться постоянно или только в период размножения.
Территориальны членистоногие, позвоночные, особенно рыбы, птицы, млекопитающие. Как правило, территориальность больше присуща хищникам.
Адаптивное значение территории:
а) лучшее пищевое обеспечение;
б) отсутствие помех при образовании пары;
в) лучшие возможности избегания хищников и болезней;
г) наличие территории имеет сигнальное значение – это признак успешности самца.
Территрориальные животные должны обладать следующими качествами:
– агрессивностью к себе подобным;
– стремлением избежать драки с заведомо более сильным противником (по английской пословице « кто дерется и сбегает, драку завтра продолжает»). Известны случаи, когда повышенная агрессивность снижает адаптивное значение территории. Так, агрессивный самец черного дрозда завоевал огромную территорию, но это не принесло ему репродуктивного успеха, так как он не давал самкам построить гнездо.
ВАРИАНТЫ ТЕРРИТОРИАЛЬНЫХ КОНФЛИКТОВ
1. «Чистые» нападение и бегство. Длительные драки бывают редко, так как обычно противники не равны по силе и более слабый убегает. У хорошо вооруженных животных, например, львов и других кошачьих самцы при прямых столкновениях, как правило, не используют смертельные приемы, которые применяют на охоте, а ограничиваются сравнительно безобидными, такими как удары лапами с выпущенными когтями по ушам и морде.
2. Формальные состязания, при которых противники вообще не наносят вред друг другу. Сюда можно отнести «ротовые драки» цихлидовых рыб и тиляпий, когда противники охватывают друг друга челюстями «рот в рот» и начинают толкаться. Самцы плодовых мух встают на задние конечности, вытягивают вверх передние и меряются ими. Побеждает тот, кто выше.
3. Маятникообразные драки. Возникают на границе территории и представляют собой чередование нападения и бегства (первое – при нахождении на своей территории, второе – при заходе на территорию соседа).
4. Демонстрация угрозы. У большинства животных, особенно агрессивных, эволюция пошла в направлении замены драки угрозой. В классической этологии угроза рассматривается как результат конфликта между тенденциями к нападению и бегству. Доказательства:
А. Наиболее часто угроза встречается на границе территорий, т.е. это ситуационное поведение.
Б. Поза угрозы возникает при одновременном предъявлении раздражителей, вызывающих реакции нападения и бегства. Так, в опытах Блертона –Джонса у канадских казарок вырабатывали реакцию атаки на человека в белом халате (убегал) и реакцию страха на человека с метлой (нападал). Когда в вольер заходил человек, одетый в белый халат с метлой в руках, птицы принимали позу угрозы (опущенная голова с вытянутой шеей).
Позы угрозы видоспецифичны. Они могут включать в себя различные двигательные элементы (набор этих элементов у каждого вида свой).
АГОНИСТИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ у животных (от греч. agonistikos - способный к борьбе, воинственный), сложный комплекс действий, наблюдаемый во время конфликтов между особями одного вида и включающий взаимные угрозы, нападения на соперника, бегство от него, преследования и демонстрации подчинения.
ЭЛЕМЕНТЫ ПОЗЫ УГРОЗЫ
1. Элементы нападения (приближение) и бегства (отдаление).
2. Преувеличение размеров (универсальная программа восприятия противника: «Тот, кто больше, тот сильнее»). Может происходить за счет различных реакций (вытягивание на ногах, задирание вверх или распускание хвостов, взъерошивание покровов у птиц и млекопитающих, раздувание воздушных мешков у амфибий и птиц (фрегатов), растопыривание жаберных крышек у рыб и крыльев у птиц). Нередко этому способствуют структуры-релизеры (различные, как правило, ярко раскрашенные гребни, кожные складки, пучки перьев и пр., которые обычно скрыты, но при возбуждении расправляются). Преувеличение размеров может также достигаться путем занятия более высокого положения. Преимущество при прочих равных получает тот из противников, который расположился на более высокой ветке, точке рельефа или каком-либо предмете. У человека преувеличение размеров достигается не только повышением тонуса ножных мышц, но и принятием особых поз (вытягивание шеи, откидывание головы назад, взгляд «сверху вниз», расправление плеч, выпячивание груди, упирание рук в бока).
3. Защитные реакции (прижимание ушей, прищуривание глаз, подставление под удар наиболее защищенных частей тела и др.). Так, дикобраз поворачивается к противнику задом (торчащие иглы одновременно служат и прекрасной защитой и оружием нападения), псовые подставляют противнику плечо, копытные – бока, у человека жесты закрытости – скрещивание рук на груди и пр.).
4. Демонстрация вооружения (зубов (оскал), клювов, когтей, крыльев, кулаков и пр.).
5. Вокализация. Как и в случае с преувеличением размеров, существует универсальная программа оценки силы противника по его голосу: «Тот, кто издает более громкие и низкие звуки, тот сильнее». При прочих равных индивид с более громким голосом имеет больше шансов на успех.
6. Прямой взгляд. Для приматов и псовых прямой взгляд означает угрозу. Шансы на победу больше у того из противников, который сможет «пересмотреть « другого, не отводя взгляда, и не мигая.
Таким образом, угроза – это амбивалентное поведение. Как она осуществляется на уровне мозговых структур пока не совсем понятно. Позу угрозы можно получить при раздражении как одновременно нескольких участков мозга, так и одного. У кошек и чаек путем раздражения участков мозга нельзя получить «чистое» нападение – ему всегда предшествует угроза.
Адаптивная роль угрозы очевидна – она четко сигнализирует о намерениях противника, что предупреждает возможные повреждения при драке. В целом в зависимости от преобладания той или иной тенденции позы угрозы у одного и того же вида выглядят по-разному. Классическая угроза характеризуется уравновешиванием двигательных элементов обеих тенденций (нападения и бегства), но существует градация различных поз с преобладанием элементов, как нападения, так и бегства (см. знаменитую таблицу Лейхаузена по позам угрозы у кошки). Более того, животное, которое не боится противника и готово немедленно напасть, часто не воспринимается нами как угрожающее, что отражено в русской пословице «Не та собака, что лает, а та, что кусает».
УМИРОТВОРЕНИЕ
Нередко объекту нападения «невыгодно» избегание, например, самке при нападении самца нельзя покинуть его территорию, если она намерена с ним спариться. Не может покинуть пределы группы молодое животное или подчиненный самец при угрозах со стороны вожака. В таких случаях нападение подавляется или ослабляется демонстрацией умиротворения. Это антипод угрозы, что подтверждается анализом его элементов.
ЭЛЕМЕНТЫ УМИРОТВОРЕНИЯ
1. Преобладание избегания (отступление).
2. Преуменьшение размеров (путем приглаживания шерсти или перьев, съеживания, поджимания хвоста, скрывания структур-релизеров, прижимания к земле). У человека – поклоны, падание на колени, простирание ниц.
3. Подставление наиболее уязвимых частей тела (у волков – шеи, у собак – живота, у птиц – затылка, у длинношеих птиц – горизонтально вытянутой шеи и т.п.) У человека жест открытости, означающий признание правоты оппонента – разведение руками в стороны.
4. Скрывание или отведение в сторону вооружения (отведение в сторону оскаленной морды, или опускание верхней губы, отворачивание клюва, складывание крыльев и т.п.)
5. Изменение вокализации на более высокие тона (визг, скуление, писк).
6. Отведение в сторону взгляда.
7. Подавление нападения путем возбуждения другого поведения: полового, родительского, пищевого. Объект нападения принимает позу подставления самки (независимо от пола) или позу выпрашивания детеныша. У приматов нередко подчиненный самец, вызвавший недовольство вожака, приближается к нему с детенышем на руках в качестве буфера агрессии. Раньше считалось, что использование позы подставки самки как элемента умиротворяющего поведения характерно в основном для приматов, однако, в свете последних данных становится очевидным, что это более универсальная стратегия. Она обнаружена не только у многих видов позвоночных, но даже у речных раков. У приматов подчиненные животные нередко делают вожаку пищевые подношения для уменьшения агрессии.
7. Демонстрация комфортного поведения в форме аллогруминга (поглаживание, почесывание, перебирание шерсти, вылизывание). Характерно для приматов, псовых, кошачьих, врановых и др.
У общественных видов умиротворение часто выполняется добровольно в отсутствие угрозы, что способствует сплочению членов группы (приматы, псовые, кошачьи, врановые, попугаи, муравьи).
Почему в эволюции параллельно с угрозой возникло умиротворение? У социальных животных отбор благоприятствует любому поведению, которое сохраняет группу. Сверхагрессивные особи, разгоняя группу, сами элиминировались естественным отбором.
В условиях доместикации рядом оказались животные, у которых элементы угрозы и умиротворения передаются противоположными сигналами, что приводит к взаимному недопониманию и стычкам. Речь идет о пресловутой «войне кошки и собаки» (вспомните поговорку «живут как кошка с собакой»). Так, у собаки виляющий хвост – умиротворяющая демонстрация, готовность к дружелюбию, у кошки же он означает нервное напряжение, неудовольствие; собаки воспринимают прямой взгляд как угрозу, для кошки же этот сигнал нейтрален и она подолгу может смотреть в глаза собаке, вызывая у той, в свою очередь, стремление напасть.