этология / 25 работы Лейхаузена. Концепция род. повед. Хааса

25.*Соотношение врожденного и приобретенного в формировании реакций млекопитающих на примере пищедобывательного поведения кошачьих (работы Лейхаузена) Концепция родового поведения Хааса.

Ученик К. Лоренца, немецкий исследователь П. Лейхаузен (Leyhausen, 1979), изучал этологию семейства кошачьих и одним из первых привлёк внимание к этой проблеме. Ученый исследовал, в частности, последовательность движений животного при нападении на добычу.

Сравнивалась последовательность таких движений у животных следующих групп:

а) у представителей разных родов и видов семейства кошачьих, от­личающихся друг от друга как по особенностям приспособления к условиям жизни (по экологии), так и по общему уровню эволю­ционного развития: существуют виды, которые имеют и более примитивные черты анатомического строения, и невысокую спо­собность к адаптации; в то же время ряд других видов имеет “про­грессивные” черты в строении и более высокий общий уровень организации;

б) у животных разного возраста, поскольку ряд поведенческих реак­ций проявляется только после созревания соответствующих структур мозга;

в) у животных, имеющих разный опыт проявления соответствую­щей формы поведения;

г) у животных, содержащихся в условиях изоляции или в сообщест­ве сородичей.

Анализ полученных результатов показал, что, несмотря на слож­ность изучаемого явления, из целостного поведенческого акта мле­копитающих в принципе можно вычленить элементарные субъеди­ницы.

Сравнительный анализ, Все изученные Лейхаузеном представители семейства кошачьих характеризуются тем, что убивают жертву, на­нося ей “смертельный укус” в области щеи, который повреждает спинной мозг и вызывает практически мгновенную смерть. Смер­тельный укус оказывается заключительным актом последовательности движений кошки при ловле добычи. Наличием смертельного„укуса кошачьи отличаются.от других хищников. Это свойство кошек автор объясняет анатомичес­кими особенностями расположения, а также формой клыков. "Эффективность нанесения смертельного укуса обеспечивается сложными поведенческими реакциями, которые характерны для многих видов этого семейства.

Поскольку семейство кошачьих — одно из наиболее высокоразви­тых в отряде хищных, Лейхаузен полагает, что смертельньй укус следует считать относительно поздним эволюционным “приобрете­нием” В связи с этим необходимо коснуться этологической кон­цепции “родового” поведения, т.е, особенностей поведения представителей ряда видов, принадлежащих к одному зоологическому роду. Эта концепция родилась из результатов экспериментов немец­кого ученого А. Хааса (см.: 8,2), который исследовал поведение шмелей в аномальной обстановке. В фиксированном комплексе действий он обнаружил движения, свойственные и более примитив­ным, и более высокоорганизованным видам данного рода насеко­мых. Хаас по-новому интерпретирует эти данные, отмечая, что животное определенного вида потенциально обладает всем разнооб­разием поведенческих реакций, свойственных данному роду, но по­вседневно (“в норме”) использует лишь определенную их часть, которая и считается видоспецифической. В неблагоприятной или необычной обстановке животные, испытывая возбуждение, как бы “вспоминают” более полный набор стереотипов поведения и, по­полняя свой запас, далее начинают “экспериментировать”, чтобы выбрать тот из стереотипов, который в большей степени соответст­вует данной ситуации. Концепция Хааса остается в основном умо­зрительной, однако его эксперименты несомненно свидетельствуют о наличии в нервной системе некоторых видов животных возмож­ностей для осуществления стереотипов поведения, не свойственных виду в привычных условиях жизни.

У кошачьих, как упоминалось, смертельный укус является отно­сительно новым эволюционным приобретением, и в случае наруше­ния стереотипного течения событий во внешней среде вместо него появляются более примитивные, эволюционно более старые способы нападения на добычу. Так, например, известны эксперименты с молодыми кошками разных видов, которым впервые предоставили возможность поохотиться на живую добычу самостоятельно, и со взрослыми кошками, имеющими опыт охоты, но которым была дана возможность поймать ранее им незнакомую добычу. Во всех случаях кошка не прибегала к смертельному укусу, а нападала на жертву многократно, быстро кусая ее и отскакивая, т.е. убивала жертву не сразу, а постепенно, подобно тому, как это делают, на­пример, некоторые куницы.

Онтогенез. Формирование последовательности действий, заканчи­вающейся смертельным укусом, у молодой кошки происходит по­степенно. Отдельные координированные компоненты, входящие в его состав, например открывание и закрывание рта, появляются, естественно, очень рано. В дополнение к этому необходимо, чтобы голова хищника была “правильно” ориентирована по отношению к жертве, требуется также значительная физическая сила.

Обычно внешний вид добычи сам по себе не возбуждает молодое животное настолько, чтобы “исполнить” смертельный укус в пол­ного силу. Ему обязательно должна предшествовать предварительная активация. Обычно это происходит в ходе конкурентной борьбы за добычу с матерью и сибсами. Такая игровая конкуренция вызывает якобы внезапное появление смертельного укуса. В дальнейшем он может проявляться уже в разных ситуациях.

Если мать не приносит котятам живую добычу в критический пе­риод развития — между 6-й и 10-й неделями жизни, то в дальней­шем ее выросшее потомство не убивает жертву с помощью смер­тельного укуса, а если обучается этому, то с большим трудом. Очень возможно, что происходящие при этом процессы имеют нечто общее с процессом запечатления (см.: 7.1), т.е. с быстрым избирательным формированием некоторого комплекса действий и последующим облегченным его проявлением.

Анализ экспериментальных данных показал Лейхаузену, что суще­ственных различий в общей схеме проявления смертельного укуса между котятами и взрослыми кошками нет. Однако порог раздра­жения, которое может спровоцировать появление смертельного укуса, у взрослых кошек оказывается выше, чем у котят.

Совершенствование ориентации смертельного укуса. Изначально этологи полагали, что ориентация животного при осуществлении смертельного укуса имеет врожденную природу!' Однако анализ ориентации кошки в этот момент в разные возрастные периоды показал, что называть ее просто врожденной было бы неверно. По наблюдениям Лейхаузена, естественное углубление на контуре тела животного-жертвы, которое имеется в области шеи, является на­правляющим раздражителем. Оказалось, что выросшие в изоляции от сверстников детеныши разных видов кошачьих сначала не разли­чают верхней, нижней и боковой сторон шеи жертвы и наносят ей укус достаточно случайно, но даже первый укус обычно бывает успешным, так как кошка хватает жертву “правильно”, т.е. в диаго­нальном направлении. После первого успеха она больше не боится ! добычи и не отскакивает при ее движении. Далее после серии до­статочно удачных укусов за шею, кошка начинает чаще хватать до­бычу за шею сбоку или снизу. При этом жертва, сопротивляясь, может повреждать лапами ее морду. Если кошка хватает добычу слишком далеко сзади, то жертва, повернувшись, может укусить ее. Раны на носу, губах и веках неопытной кошки — обычное следствие этого. Так продолжается до тех пор, пока кошка не поймет, чтд только укус в верхнюю часть шеи ведет к удаче. Совершенствование ориентации смертельного укуса можно проследить как у котят, так и у взрослых особей, не имевших опыта нападения на добычу. Разви­тие ориентации смертельного укуса — четкий пример поведенческо­го акта, который имеет несомненно врожденную основу, но оказы­вается биологически целесообразным только в результате модифика­ций, привносимых в него индивидуальным опытом животного.

Соотношение врожденных и приобретенных компонентов в реакции нападения на добычу у кошек. Итак, у представителей семейства кошачьих настоящее умение наносить смертельный укус совершен­ствуется постепенно. На первых этапах его формирования животные ограничиваются врожденными инстинктивными движениями, но постепенно заменяют их приемами и движениями, приобретаемыми в процессе обучения. При этом приемы использования зубов и челюстей, различных движений при подкрадывании и затаивании, направленных на выбор наиболее удобной позиции для осуществления смертельного укуса, характеризуются значительной изменчи­востью.

Все это, однако, не означает, что происходит “трансформация инстинктов через опыт”, как иногда считают. Врожденные фикси­рованные комплексы действий остаются в чистой форме и функци­онируют бок о бок с действиями, формирующимися в процессе обучения.

Лейхаузен показывает, что с момента, когда кошка прыгает, для осуществления смертельного укуса, управление поведением осу­ществляется чисто автоматически. Если в этот момент жертва исчезнет из поля зрения или переместится, кошка не сможет изменить своих действий, потерпит неудачу и должна предпринять новую атаку. В противоположность этому действия, формирующиеся в процессе обучения, характеризуются высокой пластичностью и при выполнении корректируются на основе экстероцепции. Таким об­разом, инстинктивные движения не становятся лишними с парал­лельным появлением других движений, формирующихся в онтогене­зе для осуществления одной и той же цели. Следует еще раз отме­тить, что у животных не происходит видоизменения инстинктов. Можно сказать, что на базе инстинктивной программы строится новая система поведенческих актов, которая помогает приспосабли­ваться к различным внешним условиям.

В этой главе рассмотрена только небольшая часть проблем, свя­занных с формированием поведения животных в процессе индиви­дуального развития. Как уже упоминалось, проблема соотношения врожденных задатков и воспитания в настоящее время уже не стоит в ряду дискуссионных.

Накопление информации об особенностях развития поведения жи­вотных разных видов, успехи генетики поведения и генетики разви­тия позволили сформулировать ряд общих правил, помогающих оп­ределять относительную роль того и другого компонента в формиро­вании конкретного поведенческого акта. Эти правила базируются на знании особенностей поведения данного вида животных, степени жесткости, или, наоборот, пластичности основных компонентов его поведения, а также иногда на прямой информации о генетическом контроле особенностей поведения (см.: 8.5).

В настоящее время основное внимание исследователей прикова­но к аналитическому описанию последовательных фаз формирова­ния поведения у разных видов и исследованию физиологических Процессов, происходящих в критические периоды. Углубленный анализ формирования поведения соприкасается также с генетичес­кими исследованиями поведения, часть которых будет описана в главе 8.