этология / 35_Polovoe_povedenie

БРАЧНОЕ (ПОЛОВОЕ) ПОВЕДЕНИЕ

Следует различать собственно половое и полодиморфическое поведение. В первом случае подразумевается соответствующая форма поведения, связанная с репродукцией, во втором – половые различия во всех других формах поведения кроме полового. Например, самцы в целом более подвижны, чаще участвуют в силовых играх, более склонны к агрессии и выстраиванию иерархических отношений и т.д.

Особенность полового поведения – его цикличность и сезонность (более выражены у самок). Выделяют:

• Моноцикличные виды – у которых яйцеклетка созревает один раз в год и все репродуктивное поведение приурочено к этому моменту. Например, у дикобразов период, когда яйцеклетка способна к оплодотворению очень короткий – всего несколько часов, но подготовительный период длительный, и самец должен оставаться с самкой около месяца, чтобы не пропустить момент зачатия.

• Полицикличные виды – у которых овуляция, как правило, не связана с определенным сезоном и происходит неоднократно в течение года. Многие тропические виды.

  • Сезонно полициклические виды – у них происходит несколько овуляций в сезон, благоприятный для зачатия. Это допускает возможность сдвига в сроках появления на свет детенышей, что делает такие виды более пластичными в плане адаптации к меняющимся климатическим условиям. Такая особенность характерна для видов, обитающих в местностях с выраженной сезонностью климата.

Например, в условиях нашего региона сезонно полицикличными являются маралы: спаривание у них происходит в конце августа – сентябре, детеныши появляются в мае-июне следующего года. Однако у неоплодотворенных самок отмечаются несколько циклов в октябре-ноябре, а у самцов – всплеск сперматогенеза в марте-апреле. Если по каким-то причинам произойдет временной сдвиг в климатических условиях, то маралы смогут к нему приспособиться. Кстати, другие представители семейства оленьих, обитающие на Алтае (косуля, лось) моноцикличны.

ФАЗЫ ПОЛОВОГО ПОВЕДЕНИЯ

Как и другие инстинктивные акты, половое поведение состоит из поисковой и завершающей фаз.

Поисковая фаза включает две стадии:

• Стадия привлечения. Организмы самца и самки вступают в фазу готовности к копуляции. Эта стадия детерминируется половыми гормонами. Изменение гормонального статуса приводит к

– появлению и (или) усилению вторичных половых признаков;

–выделению половых феромонов;

– изменению поведения (так называемое демонстративное поведение). Если в другое время самка относилась к самцу нейтрально или избегала , то теперь она активно ищет его общества.

NB! У человека, как и у других млекопитающих, тоже выделяются половые феромоны, но они воспринимаются на уровне подсознания, т.е. мы не ощущаем их как особый запах, отличая его от других запахов человеческого тела, но чувствуем сексуальную притягательность партнера противоположного пола. Запах половых феромонов действует как знаковый стимул, запускающий сексуальные реакции. Именно повышенная концентрация половых феромонов вызывает необъяснимую на первый взгляд привлекательность некоторых мужчин и женщин, которые не обладают ни особыми внешними данными, ни другими выдающимися качествами. Кстати, это свойство не коррелирует с высокой сексуальностью: индивиды с повышенной концентрацией половых феромонов могут вовсе не желать сексуальных отношений и не провоцируют их своим поведением. (используется в парфюмерной промышленности). Экспериментально также доказано, что женщинам более привлекательным кажется запах тех мужчин, которые генетически более от них отдалены.

• Стадия возбуждения или ухаживания. Как уже отмечалось, ухаживание представляет собой конфликт, и основным содержанием этой стадии сточки зрения поведенческих реакций являются ритуальные демонстрации.

Отбор производит всегда только один пол. Выделяют два вида полового отбора:

А) межсамцовый отбор (участие самцов в поединках, победитель получает право на размножение)

Б) отбор, направляемый самкой (как правило, самцы демонстрируют себя визуально, акустически итд). Самки всегда более избирательны, поэтому возможность участия в репродукции у полов асимметрична. Любая здоровая самка, независимо от ее физической привлекательности при желании найдет партнера для зачатия, но далеко не каждый самец будет избран самками в качестве отца будущего потомства. Здесь срабатывает так называемый принцип незаменимости самки: другая самка не может заменить данную в процессе воспроизводства нового поколения, но любой самец может быть замещен другим в роли отца.

Ритуальные демонстрации нередко принимают вид пышных брачных церемоний. У многих видов в период ухаживания «включаются» универсальные программы поведения:

– программа отделения: самец отбивает понравившуюся самку от группы и уединяется с ней;

– программа сопровождения: самец всюду следует за самкой, а она специально избирает более опасный путь;

– программа натравливания: самка провоцирует самца на конфликт с соперниками;

– инверсия доминирования: у видов с доминированием самцов над самками в период ухаживания самец демонстративно подчиняется самке;

– ритуальное кормление: самка ведет себя как детеныш, а самец принимает роль родителя и кормит ее (или имитирует кормление).

Биологический смысл большинства этих программ – проверка самца на роль отца будущих детей.

В это время активно работает программа «этологической изоляции»: если самец нарушает хоть чуть-чуть ритуал ухаживания (не та последовательность, амплитуда или частота движений) или в его вторичных половых признаках что-то не в порядке, самка отвергнет ухажера. Так предотвращается скрещивание близких, нередко очень внешне похожих видов.

В финале ухаживания происходит индивидуализация полового партнера, возникают личные узы, происходит синхронизация физиологического состояния и наступает завершающая фаза (консуммация).

Консуммация – специфический для каждого вида способ копуляции. Начинается с того, что самка принимает специфическую позу подставки, без которой самец не сможет физически осуществить спаривание даже при самом большом желании (его поза называется садка). Это обстоятельство спасает самок большинства видов от насильственного спаривания: если она не готова физиологически или ей не нравится самец, то она эту позу не примет, и спаривание не произойдет. У самца нет никакой возможности принудить самку к принятию позы подставки. Насильственные спаривания в природе происходят редко (отмечены у скорпионовых мух, крякв, орагутанов) и обычно не завершаются зачатием, поэтому такая стратегия поведения не передается следующим поколениям.

Ритуал спаривания у большинства животных (за исключением человека и некоторых приматов) строго единообразен. Межвидовые различия в длительности и частоте копуляции очень велики. Длительность обычно меньше, чем у человека, например, у слонов меньше одной минуты, у быков две-три секунды, но зато спаривание может быть очень частым. Так , бык может спариться за 6 часов 77 раз, а львы за 8 дней спариваются 360 раз.

Рефрактерная (постконсумматорная) фаза. Это общее расслабление и выпадение реакции на сексуальные стимулы (свойство цикличности ФКД). У всех изученных млекопитающих самец на время становится «недееспособным». Самки же в период эструса (овуляции) большей частью остаются перцептивными (способными к копуляции), но их процептивность (способность самой инициировать спаривание) после удачной копуляции также временно снижается.

У ряда видов отмечается так назывемый «эффект Кулиджа»: при появлении новой сексуально привлекательной самки потенция самца восстанавливается значительно быстрее.

СТРАТЕГИИ РАЗМНОЖЕНИЯ

Особый вклад в изучение полового поведения внесла социобиология, которая рассматривает закономерности распространения репродуктивных стратегий в популяциях. Социобиологи исходят из того, что между полами существует эволюционный конфликт. Признаки пола в значительной мере асимметричны, прежде всего, на уровне гамет:

• Яйцеклетки более крупные, часто неподвижные, богато снабжены питательными веществами, но их мало;

• Сперматозоиды очень мелкие, подвижные, без запаса питательных веществ, но их неизмеримо больше, чем яйцеклеток, следовательно, между ними возникает конкуренция за оплодотворение.

Отсюда и стратегии размножения у носителей гамет будут разные.

Самцы – универсальная стратегия: оплодотворить как можно больше самок, не затрачивая сил на выращивание потомства (принцип минимальных затрат)

Самки – возможны две стратегии:

а) произвести множество яиц, не вкладывая в каждое из них много усилий, «авось кто-нибудь выживет» – r - стратегия;

б) произвести меньше яиц, но в каждое из них вносить большой вклад, увеличивая их шанс на выживание – K-стратегия.

Большинство видов придерживается промежуточного варианта в зависимости от экологических условий.

Анализируя поведение видов с К-стратегией, Трайверс (1972) предложил количественно оценить время и ресурсы, затрачиваемые на одного потомка, так называемый родительский вклад. Он считал, что «там, где один пол вкладывает значительно больше, чем другой представители последнего будут конкурировать между собой за возможность спариться с первым». У млекопитающих чаще всего самцы конкурируют за возможность спариться с самками. Задача самки изначально труднее, так как ее родительский вклад неизмеримо больше. Поэтому ее универсальная стратегия: выбрать лучшего самца и заставить его ухаживать за собой и потомством. При этом, как упоминалось, самка имеет возможность отказаться от спаривания.