этология / 44.Происх социальности у обществ насек

44.

КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СООБЩЕСТВ ЭУСОЦИАЛЬНЫХ НАСЕКОМЫХ

К настоящему времени накоплено множество сведений о социальном поведении насекомых на основании наблюдений за ними как в естественных, так и в лабораторных условиях, где можно видеть все происходящее в улье с прозрачными стенками или в формикарии – искусственном прозрачном муравейнике. Термиты. Это довольно примитивные насекомые, но они образуют огромные и высокодифференцированные сообщества. Термиты – главные преобразователи веществ в почве от тропиков до пустынь: они разрыхляют и перемешивают почву и с помощью бактерий, простейших и грибов разрушают волокна целлюлозы, возвращая их компоненты в общий круговорот веществ. Найденную целлюлозу они переносят в запечатанные холмики с постоянными условиями температуры и влажности, где она разлагается с выделением энергии. Разновозрастные личинки выполняют в семье различные работы. В семействах термитов полиморфизм таких бесполых, ювенильных особей выражен по-разному. Группы с морфологически закрепленными особенностями, связанными с различной ролью в семье, называют кастами. Особенно замечательна у некоторых видов термитов каста солдат: у одного вида, получившего название "носатых термитов", это "носатые" солдаты с выростом на голове, с помощью которого они выбрызгивают струю отпугивающей жидкости, у другого солдаты имеют мощные защелкивающиеся мандибулы (челюсти).

Муравьи. На примере муравьев рассмотрим более подробно устройство семьи общественных насекомых. Муравьи, пчелы и осы произошли от более высокоорганизованных, чем термиты, насекомых с более развитыми органами чувств, которые не боялись света. Эти насекомые распространены чрезвычайно широко и оказывают существенное воздействие на экосистемы суши, выступая в роли охотников, мусорщиков, потребителей углеводных выделений насекомых и растений, опылителей и переносчиков семян. Их сообщества могут быть крошечными и огромными, лабильными или стационарными. Из названных трех групп насекомых муравьи представлены одними лишь общественными видами, а среда ос и пчел много одиночных видов. У всех общественных перепончатокрылых семьи полиморфны: помимо самцов и самок, они имеют многочисленных рабочих, неполовозрелых самок, выполняющих работу по строительству гнезда и заготовке провизии, выращиванию потомства и кормлению продуцирующей яйца самки (их называют также матками, или царицами). У пчел, шмелей и цветочных ос потомство выкармливается медом и пыльцой, у общественных ос – убитыми насекомыми, у муравьев – белками животного и растительного происхождения.

Удивительно слаженное функционирование семей общественных насекомых основано на разделении труда между группами особей, и обычно чем крупнее семья, тем более четко выражена специализация. Так, в большом муравейнике одни муравьи ухаживают за размножающимися царицами и молодью, другие занимаются строительством, третьи снабжают население гнезда углеводной пищей (сладкими выделениями различных насекомых, соком растений), четвертые приносят белковую пищу (например, живых или мертвых беспозвоночных), пятые заняты охраной границ или выполняют функцию наблюдателей. На примере муравьев достаточно четко прослежена зависимость уровней социальной организации от численности семьи. У многих видов муравьев (а их несколько тысяч) можно выделить ряд уровней организации. Так, при численности семьи в несколько сотен особей, муравьи живут в сравнительно просто устроенных подземных гнездах и не охраняют свой участок. Отдельные фуражиры действуют самостоятельно, они приносят в гнездо мелких насекомых (для выкармливания личинок) и транспортируют в своих зобиках углеводную пищу. Внутри гнезда эта пища распределяется между взрослыми муравьями. При других уровнях социальности в семье муравьев действует такая же система жизнеобеспечения, однако при этом и организация семьи, и структура территории иные. Например, при численности семьи порядка сотни тысяч особей муравьи строят то, что мы называем "муравейником".

Для общественных насекомых характерно обитание в совместно построенном гнезде, уход за потомством, перекрывание нескольких поколений и разделение обязанностей (полиэтизм) среди членов их семей. Семьи состоят из нескольких каст: половых (репродуктивных самок и самцов) и бесплодных рабочих особей (рабочие, солдаты и другие). Последние выполняют все функции в семье, кроме размножения. Появлению эусоциальности предшествовало несколько стадий пресоциальности: пресоциальность, субсоциальность, полусоциальность, парасоциальность и квазисоциальность. Развитие по магистральной линии эволюции, приведшее к появлению социальной формы движения материи (неограниченный прогресс), шло не плавно, а со многими отклонениями. Например, попытки приближения к социальности были во многих группах, но большая часть их не увенчались успехом. Для успеха в этом направлении, по-видимому, нужны были, с одной стороны, изменения в разных системах органов, а с другой — существование группы в постоянно усложняющейся и разнообразной среде. Об этом свидетельствуют примеры развития таких групп, как социальные насекомые. Достигшие изумительной сложности в организации социальной жизни, общественные насекомые не смогли перейти рубеж, отделяющий биологическую и социальную форму движения материи, видимо, потому, что для этого оказалась малоперспективной организация их нервной системы (преобладание инстинктов над индивидуальным обучением). Другая ветвь древа жизни, близко подошедшая к социальной форме движения материи, — дельфины, обладающие мозгом, по ряду морфологических особенностей превосходящим человеческий, не смогла перейти заветный рубеж из-за глубокой специализации остальных органов к очень стабильным и сравнительно однородным условиям водной жизни. И при развитии общественных насекомых, и при развитии дельфинов, как и во всех других случаях возникновения социальности в мире животных, все изменения в этом направлении оказывались в то же время и важными этапами биологического прогресса, определяющего успех группы в конкретных условиях существования.

Эусоциальность — наивысший уровень социальной организации животных. Анализ эусоциальности играет ключевую роль в развитии теории в социобиологии. Появлению социальности предшествовало несколько стадий пресоциальности: пресоциальность, субсоциальность, полусоциальность, парасоциальность и квазисоциальность.  Первоначально этот термин обозначал организмы (оригинально это были только общественные насекомые), которые обладали следующими признаками:

1. Разделение репродуктивного труда между плодовитыми матками и стерильными рабочими особями

2. Перекрывание нескольких поколений

3. Совместный уход за потомством

Гипотеза гаплодиплоидии Гамильтона:известно, чтоэусоциальность хар-на только для термитов и перепончатокрылых. Гамильтон обратил внимание на уникальный хар-ер детерминации пола у тех перепончатокрылых,для к-ых наиб хар-на эусоциальность(пчел,муравьев,ос).Представители разных полов различаются генетически: самцы гаплоидны и развиваются из неоплодотворен яиц, а самки диплоидны и развиваются норм путем через оплодотворение. Гаметы, производимые родительскими особями, содержат гаплоидн набор хромосом и варьируют по своему составу, но в среднем содердат по 50% одинаковых генов. При оплодотворении зигота получает по гаплоидному набору от каждого из родителей, так что родство с отцом и матерью у диплоидного потомства сост 1\2. Разные потомки одних и тех же родителей имеют в среднем общими половину отцовских и половину материнских генов. Т.о, среднее генетич сродство одного сибсв с другим также сост 1\2*1\2(от отца)+1\2*1\2(от матери)=1\2. Гамильтон отметил, что степень родства в гаплодиплоидных популяциях значительно отличается от обычных. У гаплоидного самца гаметы не проходят мейоза и содержат копии его набора хромосом, т.е. генетич идентичны. Дочь,например, медоносной пчелы развив из оплодотворенного яйца, и ее родство с матерью, как обычно, сост 1\2, но родство между сестрами не такое. Поскольку все гаметы их отца идентичны, все пчелы-дочери имеют 50% общих отцовских генов. От матери у них также 50% общих генов, так что их родство др с другом сост 1\2(от отца)+1\2*1\2(от матери)=3\4. Т.о. самки перепончатокрылых имеют с сестрами значительно больше общих генов, чем с матерями (и со своими гаплоидными братьями, родство с к-мы сост 1\4). Это обстоятельство дало возможность применить к перепончатокрылым теорию отбора родичей, согласно к-ой каждая особь может увеличить свою совокупную приспособленность своих родственников. Т.е. самкам гаплодиплоидных популяций эволюционно «выгодней» выращивать собствен сестер, чем дочерей, т.к. при этом больше их генов останется в след роколении.

Гипотеза мутуализма Миченера: он полагает, что сама по себе гипотеза гаплодиплоидии недостаточна для объяснения эволюции эусоциальности. Он считает, что родство не явл обязательным условием общественного образа жизни. Основное преимущество жизни в группе с родствен или неродствен особями – совместная защита от хищников и паразитов. Поскольку у перепончатокр такие группы сущ-ют, возможно, это и есть те преадаптации, из к-ых в поцессе эволюции возникла эусоциальность. Если это так, то главн в этой эволюции был мутулизм или кооперация(парасрциальный путь).

Гипотеза материнского репродуктивного контроля Александера: считает, что эволюция эусоциальности – это проблема конфликта между родителями и потомством. Мать принимает такую стратегию, при к-ой часть производимого ею потомства появляется на свет только ради благополучия других потомков; эти последние будут иметь максимальную приспособленность и в итоге повысят приспособленность матери. Поэтому тем или иным способом плодовитая самка препятствует размножению своих дочерей и заставляет их ухаживать за сибсами(субсоциальный путь).