этология / 9. Основные принципы и важнейшие проблемы этологии (4 вопроса Тинбергена). Классификация к%

9. Основные принципы и важнейшие проблемы этологии (4 вопроса Тинбергена). Классификация категорий поведения по Крушинскому. Врожденные формы поведения: классификация по степени сложности.

Этологический подход изначально пронизан эволюционными идеями, что нашло свое отражение в основных принципах этологии:

1. Акты врожденного поведения уподобляются морфологическим признакам и имеют такую же таксономическую достоверность и устойчивость: следовательно, к ним применимы принципы аналогий и гомологий (Северцов, 1922).

2. Процесс эволюции поведения приравнивается к филогенетическим преобразованиям прочих биоструктур и происходит за счет медленного накопления мелких и мельчайших мутаций и перестроек внутри генных комплексов.

3. В связи с этим следует изучать формы поведения, имеющие адаптивное значение в естественных условиях, не ограничиваясь исследованиями только лабораторных и домашних животных.

4. Анализ поведения следует начинать с тщательного наблюдения и описания всего поведенческого репертуара, т.е. целостного поведения с применением объективных регистрирующих методик.

5. Необходимо изучать широкий круг видов и форм поведения; при этом сравнивать сходные формы поведения у близких видов и филогенетически отдаленных, но обитающих в одинаковых экологических условиях.

Эти принципы проистекают из работ основоположников К. Лоренца, Н. Тинбергена и их последователей. Особенно известна статья Н. Тинбергена (1963) «Задачи и методы этологии», в которой он наиболее четко сформулировал те основные проблемы, вокруг которых концентрируются интересы практически всех исследователей поведения. Анализ поведенческого акта только тогда можно считать полноценным, если после его тщательного и разнообразного описания исследователь пытается определить:

1) Какие факторы регулируют его проявление (механизмы поведения)?

2)Каковы пути его формирования в онтогенезе?

3) Каковы пути его формирования в филогенезе?

4) Каковы его приспособительные функции?

Первые два – вопросы «как», вторые – вопросы «почему». Эти знаменитые «4 вопроса Тинбергена» являются лаконичной формулировкой теоретической основы современной этологии.

Очень важно всякий раз четко понимать, какой именно вопрос ставит перед собой исследователь, и применять адекватные подходы и методики.

NB! Рассматривая адаптивную роль поведения, нередко говорят о целесообразности той или иной реакции, но не в антропоморфном, телеологическом смысле. Целенаправленное поведение обусловлено не пониманием необходимости вести себя так, а не иначе, а неумением вести себя иначе, что является результатом эволюции в данных условиях.

************

В соответствии с логикой работы Тинбергена начнем знакомство с поведением с описания и систематизации его различных форм.

Существует множество вариантов классификации такого сложного явления как поведение (см. учебник). Для наших целей наиболее подходящей является классификация категорий поведения по Л.В. Крушинскому (1986), в которой используются 2 критерия: способ формирования конкретного поведенческого акта в онтогенезе и лежащие в его основе нейробиологические механизмы.

1. Врожденные или инстинктивные формы поведения – осуществляются на основе наследственно обусловленной программы и не требуют для своего развития специального обучения или тренировки

2. Приобретенные формы поведения (научение) – осуществляются на основе программы, которая постепенно формируется в результате приобретения особью индивидуального опыта.

3. Элементарная рассудочная деятельность (разумное или интеллектуальное поведение) – осуществляется на основе экстренного принятия решения в новой для организма ситуации без специального предварительного обучения и при отсутствии соответствующей наследственной программы.

Из многочисленных классификаций врожденного поведения для учебных целей наиболее удобными являются классификация Д. Дьюсбери по функциональному критерию и классификация по степени сложности.

КЛАССИФИКАЦИЯ ВРОЖДЕННЫХ РЕАКЦИЙ ПО СТЕПЕНИ СЛОЖНОСТИ

1. Кинезы – элементарные инстинктивные движения, имеющие ненаправленный характер. Различают ортокинезы – поступательное движение с переменной скоростью и клинокинезы – изменение направления, имеющее характер проб и ошибок. Особенность кинезов : это реакции не на конкретное значение раздражителя, а на его градиент.

2. Таксисы – ориентировочные генетически закрепленные движения направленного характера. Могут быть «к» (+) или «от»(–) раздражителя.

3. Простые безусловные рефлексы (БУР) – разнообразные фиксированные формы поведения, действующие по схеме «стимул- реакция», например, рефлекс сосания, ходьбы, мигания и т.д. В отличие от предыдущих реакций осуществляются не всем телом, а отдельными группами мышц и частями тела.

4. Фиксированный комплекс действий (ФКД или КФД) – центральное понятие этологии (Лоренц, 1950). Это завершающая часть инстинктивного акта, например, акт жевания и глотания, различные формы агрессивного и полового поведения, такие как позы выпрашивания, подчинения, угрозы и т.д.