этология / 30.ухажив. как конфликтн. ситуац

30.Ухаживание как конфликтная ситуация. Ритуализация как эволюционный процесс, ее функции. Особенности ритуализированных движений. Естественные и культурные ритуалы.

УХАЖИВАНИЕ КАК КОНФЛИКТНАЯ СИТУАЦИЯ

Ухаживание – один из этапов поисковой фазы полового поведения, особенно характерный для членистоногих и позвоночных. Присутствие полового партнера вызывает не только половое поведение, но и реакции избегания, агрессии, пищевого поведения. Например, у пауков агрессивная самка воспринимает самца как добычу, и в ходе ухаживания он должен просигнализировать ей, что он не добыча, а половой партнер. У позвоночных самцы в период ухаживания чаще испытывают конфликт между половыми реакциями и агрессией, самки – между половыми реакциями и реакциями избегания, хотя может быть и по-другому. Так, у цихлидовых рыб оба пола высокоагрессивны, и для образования пары необходимы «мальчики для битья» – самцы, на которых будут проявлять агрессию оба партнера. Нередко высокий уровень агрессивности препятствует образованию пар у бойцовых пород доместицированных видов. Так, у бойцовых пород кур агрессивны и не только петухи, но и куры и их спаривание возможно только под жестким контролем человека. Подобное же характерно для бойцовых пород собак. У зябликов при образовании пары самец нападает на самку, после чего происходит инверсия доминирования, и агрессивной становится самка, а самец от страха даже не сразу может совершить копуляцию.

Таким образом, ухаживание, как и угроза, также является амбивалентным поведением и содержит в себе элементы обеих конфликтующих тенденций. Ритуалы ухаживания также видоспецифичны и содержат разные наборы движений в разных сочетаниях.

ЭЛЕМЕНТЫ УХАЖИВАНИЯ

1. Движения нападения и бегства (например, «зигзагообразный танец» у самца колюшки, «вальсирование» петуха перед курицей, танцы страусов и журавлей).

2. Угроза и умиротворение (например, направление на партнера клюва, а затем отведение его в сторону в брачных ритуалах чаек).

3. Комфортное поведение как смещенная активность (например, касание клювом «зеркальца» у селезней).

4. Детское и родительское поведение (так называемое ритуальное кормление у многих видов птиц: самка демонстрирует реакцию выпрашивания, а самец ее кормит).

ФУНКЦИИ УХАЖИВАНИЯ

• Синхронизация реакций самца и самки для обеспечения копуляции.

• Поддержание половой изоляции. Отбор благоприятствует развитию четких демонстраций и структур-релизеров. Малейшее нарушение рисунка танца, амплитуды и частоты движений предотвратит образование пары, так как самка не примет такого партнера.

• Половой отбор – усиление видоспецифических признаков самца и самки.

В описанных выше конфликтных формах территориального и полового поведения очень ярко проявляется процесс ритуализации.

РИТУАЛИЗАЦИЯ

Это эволюционный процесс, в результате которого некоторые формы поведения утрачивают свою первоначальную функцию и в модифицированном виде превращаются в чисто символические церемонии (становятся знаковыми стимулами полового и социального поведения). Термин «ритуализация « ввел Дж. Хаксли. Подробно этот процесс изучался Лоренцем и Тинбергеном. Отправной точкой ритуализации служит конфликт мотиваций.

Классическим примером ритуализации служит трансформация «угрозы через плечо назад», в боковые кивки головой как приглашение к брачному союзу у уток в период ухаживания. Этот процесс подробно описан К. Лоренцом (1994) в его книге «Агрессия».

Также подробно изучен эволюционный процесс трансформации приношения самке в период спаривания у разных видов толкунчиков (Лоренц, 1994). Этот пример хорошо иллюстрирует параллели между филогенетическим возникновением ритуальных церемоний и культурно-историческим процессом символизации еще и потому, что в нем символизация не только затрагивает поведенческий акт, но и приобретает материальную форму. У многих видов семейства толкунчиков (хищные мухи) самец непосредственно перед спариванием вручает своей избраннице пойманное насекомое (муху) подходящих размеров. Пока более крупная хищная самка занята добычей, самец успевает ее оплодотворить без риска, что она съест его самого. Эта церемония сохранилась и у такого вида как северный толкунчик, у которого самки кроме этого свадебного пира никогда больше мух не едят. У одного из североамериканских видов самцы ткут красивые белые шарики, оптически привлекающие самок, в которые помещают несколько маленьких насекомых, съедаемых самкой во время спаривания. У мавританского толкунчика самцы ткут маленькие развевающиеся вуали, иногда – но не всегда – вплетая в них что-нибудь съедобное. У альпийской мухи-портного самцы вообще никаких насекомых больше не ловят, а ткут маленькую, изумительно красивую вуаль (около 2 мм), которую растягивают в полете между средними и задними ногами, и самки реагируют на вид этих вуалей как на приглашение к спариванию.

Таким образом, в результате ритуализации возникает:

• новое, не существовавшее прежде инстинктивное действие;

• врожденное понимание этого действия партнером.

ОСНОВА РИТУАЛИЗАЦИИ

Основой ритуализации могут служить те формы поведения, которые проявляются при конфликте.

Примеры: Так, взлет одной птицы в стае кормящихся голубей, выполненный с движениями намерения, не вызовет переполоха. Если птица взлетает без движений намерения – взлетает вся стая. Отсутствие движений намерения в данном случае – сигнал опасности.

На границе своей территории самцы колюшки часто в виде смещенной активности осуществляют реакцию копания: так соседи узнают границы участков.

Чередование, амбивалентное и компромиссное поведение часто компонуются в угрозу, которая также является ритуализированной формой поведения.

Защитные мимические реакции (сужение глаз, прижимание ушей) в угрожающем поведении также можно считать результатом ритуализации, так как они приобретают сигнальное значение.

Кроме того ритуализироваться могут элементы любых других форм поведения: пищевого, строительного, полового, родительского, детского и др.

Ч. Дарвин обосновал принцип антитезы: притивоположные по значению сигналы часто передаются противоположными реакциями или позами, в которых принимают участие мышцы-антагонисты (см. первоисточник).

ОСОБЕННОСТИ РИТУАЛИЗИРОВАННЫХ ДВИЖЕНИЙ

1. Часто становятся неполными, стереотипными (сведение множества разнообразных возможностей к одной-единственной, жестко закрепленной, уменьшает опасность двусмысленности сообщения). Например, при ухаживании селезень демонстрирует элементы чистки оперения, но проделывает только определенные движения в определенной части тела (касается клювом «зеркальца» на крыле). Угрожающая поза самца колюшки представляет собой элемент рытья носом песка.

2. Обладают строго фиксированной амплитудой и частотой (типическая интенсивность движения по Д. Моррису). Например, «барабанный бой» дятла в период размножения резко отличается от обычных движений клювом и головой при пищедобывательном поведении.

3. Многократно повторяются, что усиливает однозначность сигнала. Все приведенные выше в качестве примеров движения, а также многие другие ритмически повторяются.

4. Утрируются за счет развития разнообразных структур, усиливающих сигнал с помощью оптических стимулов (яркая окраска, большие размеры, необычная форма) или вокализации. Примером утрирования ритуальных движений за счет оптических сигналов может служить яркая окраска самцов райских птиц, сиамских бойцовых рыбок, мандрилов и пр.; за счет звуковых сигналов – песни самцов певчих птиц, вокализации самцов других животных в брачный период, рычание хищников, звуки, издаваемые гремучей змеей.

NB! Песня самца птицы всегда содержит угрозу другим самцам.

Ритуализация выполняет коммуникативную функцию, в том числе направляет агрессию в безопасное русло; способствует образованию прочного союза. Ритуалы становятся самостоятельными и активными стимулами социального поведения.

Различают естественные и культурные ритуалы.

К естественным относятся ритуальные движения, закрепленные генетически. К культурным – те, которые передаются в следующие поколения путем научения. Примеров культурных ритуалов у животных сейчас известно очень много (мытье батата в воде у японских макак, приемы обработки орехов у шимпанзе, и.т.д. см. спец. литературу)

Примером возникновения аналога сложного культурного ритуала у гуся является случай, описанный Лоренцом в книге «Агрессия». При закреплении реакции следования гусыня Мартина, тогда еще гусенок, войдя в темную комнату и отстав от человека, с испуга подбежала к окну, после чего, успокоившись, подошла к лестнице и поднялась на второй этаж, где ее в дальнейшем кормили. После этого всегда при попадании в комнату, гусенок сначала подходил к окну, а лишь оттуда направлялся к лестнице. Однажды проголодавшаяся гусыня долго не могла попасть в дом, а когда это случилось, она сразу побежала к лестнице. Поднявшись на несколько ступеней, Мартина сообразила, что делает что-то «не так». Она немедленно спустилась, имея при этом встревоженный вид, исполнила подход к окну, и только после этого поднялась на второй этаж. Таким образом, реакция подхода к окну закрепилась столь жестко, что ее невыполнение было воспринято трагически и немедленно исправлено. Столь же жестко закрепилось движение перепрыгивания через препятствие, лежащее на тропе, у семейства водяных кутор, которые «не заметили» что оно было убрано и продолжали регулярно подпрыгивать на пустом месте, направляясь к водоему (Лоренц, «Кольцо царя Соломона»).