этология / 11. ФКД - центральное понятие этологии. Свойства. Знаковые стимулы. Врожденный разрешающий механизм
.doc11. ФКД - центральное понятие этологии. Свойства. Знаковые стимулы. Врожденный разрешающий механизм.
Фиксированный комплекс действий (ФКД или КФД) – центральное понятие этологии (Лоренц, 1950). Это завершающая часть инстинктивного акта, например, акт жевания и глотания, различные формы агрессивного и полового поведения, такие как позы выпрашивания, подчинения, угрозы и т.д.
СВОЙСТВА ФКД
1. Стереотипность – это ряд двигательных актов, составляющих жесткую, хорошо предсказуемую и высокоорганизованную последовательность.
2. Сложность – часто производят впечатление «разумных».
3. Видоспецифичность – проявляются у всех представителей вида одной половозрастной группы и при определенном физиологическом состоянии.
4. Реакция на знаковые стимулы (ЗС) – вызываются простыми, но высокоспецифичными ЗС.
5. Автоматизм – будучи однажды вызванными, они продолжаются независимо от внешних стимулов, даже если становятся неуместными, т.е. запущенная программа должна быть выполнена.
6. Цикличность (самоистощение по Лоренцу) – имеют период релаксации, т.е. сразу после осуществления ФКД очень трудно вызвать его вновь.
7. Созревание – возникновение независимо от прошлого опыта, т.е. появляются в должное время и практически полностью осуществляются правильно с самого начала.
8. Спонтанность – при длительном невыполнении могут проявиться в отсутствие ЗС, т.е. нет жесткой связи между стимулом и реакцией.
NB! Четкой границы между простыми БУР и ФКД не существует; их разделяют для удобства анализа. Это крайние точки непрерывной шкалы
БУР т а к с и с ы ФКД
ЗНАКОВЫЕ СТИМУЛЫ
Как уже упоминалось, ФКД вызывается знаковыми стимулами (ЗС) (син.: ключевые раздражители, пусковые стимулы, релизеры).
Примеры:
– красное брюшко соперника вызывает реакцию агрессии у самца колюшки;
– ярко окрашенный зев птенца – реакцию кормления у родителей;
– размеры и округлая форма предмета – реакцию насиживания или закатывания в гнездо у разных видов птиц;
– чередование черных и желтых полос – реакцию настороженного внимания у человека и т.п.
Их особенность состоит в том, что они элементарны: это просто цвет, просто форма, просто звук; иногда это сочетание нескольких простых характеристик.
Примеры:
– У индюшки реакцию заботы о потомстве вызывают 4 признака птенца: маленькие размеры, пушистый покров, писк и то, что он движется возле гнезда. Она может заклевать насмерть молчащего птенца, но с нежностью примет чучело хорька (злейшего врага), если в него вмонтировать магнитофон, издающий писк птенца.
– В одном из рассказов В. Свинцова рассказывается о ситуации, когда охотники случайно расположились на ночевку на месте тока глухарей. Когда рано утром они проснулись, то стали свидетелями драки глухаря с забытым возле костровища закопченным чайником (знаковыми стимулами соперника , по-видимому, были подходящие размеры, черный цвет и форма).
– У человека (особенно у женщин) стремление заботиться вызывают объекты, обладающие признаками детенышей (крупная голова, большие глаза, сильное преобладание мозговой части черепа над лицевой, пушистый покров, короткие конечности, писк и некоторые другие). Эти качества придаются игрушкам и делают их весьма привлекательными.
В многочисленных экспериментах со все более упрощающимися моделями знаковых стимулов было установлено, что можно создать так называемые сверхоптимальные (син.: «свернормальные», «супернормальные») стимулы, в которых максимально выражены элементарные свойства. Утратив при этом сходство с реальным стимулом, они, тем не менее, вызовут максимально выраженную реакцию.
Примеры:
– при предъявлении птенцам чайки серии все более упрощающихся макетов головы родителя, в которых усиливаются такие свойства как контрастная окраска и вытянутая форма, максимальная интенсивность реакции выпрашивания будет продемонстрирована на длинную палочку с поперечными красными и белыми чередующимися полосами;
– взрослые чайки, если у них есть возможность выбора, стремятся насиживать гусиные яйца, а не собственные, хотя на них даже неудобно сидеть;
– раскрытый зев кукушонка, очень ярко окрашенный, побуждает приемных родителей выкармливать его до собственного изнеможения (при этом он вырастает в десятки раз крупнее их собственных птенцов).
Помимо ключевых раздражителей, непосредственно вызывающих ФКД существуют ЗС, которые не вызывают ФКД, но могут подготавливать его реализацию. Выделяют:
А) настраивающие стимулы (предварительно снижающие порог раздражимости нервных центров).
Например, незнакомые предметы, запахи, звуки облегчают возникновение оборонительной реакции.
Б) направляющие стимулы (чаще всего объекты неживой природы).
Примеры:
– у детенышей антилопы, выбирающих место отдыха, таким стимулом может быть что-то вертикальное, в том числе забор или ноги человека (в естественных условиях они отдыхают, забившись в чащу);
– домашняя кошка, выбирая место для дефекации, ищет субстрат, который можно загребать лапой, «рыть», в том числе газету или одежду;
– притон ориентируется по направлению роста шерсти антилопы спрингбока, которую он удушает, чтобы начать есть с головы (фильм «Serpents»).
В) терминирующие стимулы, отделяющие одну форму поведения от другой.
Например, вид построенного гнезда у птиц вызывает яйцекладку, вид яиц – реакцию насиживания, вид раскрытого клюва вылупившихся птенцов – реакцию кормления .
ФКД могут осуществляться и без знаковых стимулов за счет эндогенных процессов в ЦНС при стимуляции некоторых зон головного мозга. Так, немецкий физиолог Шлейдт обнаружил в стволовой части мозга курицы участки, активация которых электротоком по нарастающей дает типичные инстинктивные действия разного функционального значения. Регулируя силу тока можно добиться сначала легкой настороженной позы, затем внимательного вглядывания, отскакивания, суматошного хлопанья крыльями и, наконец, убегания с громким криком.
Таким образом, ФКД находится в состоянии постоянной готовности к возникновению жизненно важных ситуаций по принципу «в случае чего – все готово». Однако они заблокированы специальной системой врожденных пусковых (разрешающих механизмов) (ВРМ) под которыми понимается совокупность нейросекреторных систем, обеспечивающих приуроченность поведенческих актов к биологически адекватным условиям среды (Тинберген). Их особенность – избирательность реагирования, готовность воспринимать строго определенный раздражитель или их комбинацию. Считается, что ВРМ локализован в определенном участке мозга, на который и воздействует ЗС, запуская ФКД. ЗС при этом уподобляется ключу, идеально подходящему к замку (ВРМ).