этология / 12. Первые модели поведения гидравлическая Лоренца и иерархическая Тинбергена, их значен%D

12. Первые модели поведения: гидравлическая (Лоренца) и иерархическая (Тинбергена), их значение.

ГИДРАВЛИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ПОВЕДЕНИЯ (ЛОРЕНЦА)

Взаимотношения между ФКД, ЗС и ВРМ были представлены К. Лоренцом в виде гидравлической модели. Это первая модель поведения (рис. 4).

Лоренц ввел понятие специфической энергии действия (СЭД) (син.: специфическая нервная энергия), запасы которой непрерывно пополняются в организме и служат источником поведенческих реакций. Если нет груза (ЗС) и клапан (ВРМ) долгое время закрыт, т.е. ФКД долго не проявлялся, то рано или поздно накопившаяся вода (СЭД) выбьет клапан из отверстия со взрывной силой – реакция проявится очень бурно.

Бачок – участок мозга, отвечающий за данную реакцию; вода – специфическая энергия действия, запасы которой непрерывно пополняются; клапан с пружиной – врожденный разрешающий механизм; груз – знаковый стимул; лоток с отверстиями – поведенческая реакция, градуированная по степени интенсивности.

Эта модель сразу после ее появления была подвергнута резкой критике:

– не обнаружен материальный аналог СЭД;

– очень часто данная реакция вызывается не одним, а несколькими стимулами, следовательно, ВРМ не специфичен;

– ФКД может вызываться не только врожденно воспринимаемыми стимулами, но и определяться научением.

В то же время имеются экспериментально доказанные случаи, которые эта модель описывает вполне удовлетворительно. Это реакции, которые вызываются воздействием специфического раздражителя на специализированный сенсорный орган.

Примеры:

– реакция самца бабочки сатурнии на половой феромон самки. На антеннах у самца есть нейроны-специалисты, которые настроены на восприятие молекул только этого феромона, но с высочайшей точностью: они возбуждаются от одной молекулы. Это предел физической чувствительности.

– восприятие звуков определенной частоты стрекочущими насекомыми: половое поведение на звук, издаваемый самкой и агрессия на звук, издаваемый самцом (отличаются по частоте).

Значение гидравлической модели Лоренца состоит в том, что это была первая попытка построения теоретической модели поведения, и ее появление стимулировало конструктивную критику, что привело к новым успехам в этом направлении.

ИЕРАРХИЧЕСКАЯ МОДЕЛЬ ПОВЕДЕНИЯ (ТИНБЕРГЕНА)

Н. Тинберген предложил более сложную модель, предназначенную для объяснения поведения в более длительный период. Он предположил, что СЭД не является строго специфичной.

В некоторых ситуациях группы инстинктивных движений проявляются совместно. Они характеризуются определенным внутренним состоянием животного и имеют общие пороги возникновения. Например, повышение порога реакции А поднимает порог реакции В и наоборот. Это означает, что они обе зависят от общего функционального центра. По мнению Тинбергена СЭД подается на этот общий функциональный центр (инстинкт высшего порядка), а от него – к реакциям более низкого иерархического ранга, то есть поведенческие реакции организованы в иерархическую систему. При этом функциональные центры могут находиться в разных иерархических отношениях друг с другом:

1. В какой-то период времени один из центров и его реакции могут занимать доминирующее положение и реализуются в ущерб реакциям другого(-их) центра(-ов).

Например, у серебристой чайки в период гнездования отмечаются три основных типа активности, управляемых соответствующими функциональными центрами: гнездование (Г), бегство (Б) и чистка перьев (Ч). Каждый из них включает в себя реакции более низкого ранга, которые, в свою очередь, состоят из еще более элементарных двигательных актов. Так, Г включает в себя такие реакции как полет за материалом, постройку гнезда, устройство в гнезде, насиживание, оглядывание, подкатывание яйца и т.п. (Рис. 5.)

полет за материалом

постройка гнезда вставание уход за перьями

Г устройство в гнезде Б ходьба Ч купание

насиживание отлет

оглядывание

подкатывание яйца

Полет за материалом, в свою очередь, включает сбор материала и его подтаскивание , уход за перьями – приглаживание, пропуск через клюв, похлопывание, причесывание и т.д.

В период размножение функциональный центр Г и его реакции будут осуществляться в ущерб реакциям Б и Ч, даже при наличии стимулов для Б и Ч. Чтобы напугать чайку экспериментатор должен подойти гораздо ближе, чем в другой период года (порог реакций бегства сильно повышен, зато порог реакций Г сильно снижен.

2. Функциональные центры могут вступать в отношения конфликта и тогда два конфликтующих центра могут взаимно погасить друг друга и проявится активность третьего центра.

Обращаясь к предыдущему примеру, можно отметить, что при приближении экспериментатора к гнезду на критическое расстояние наступит момент уравновешивания тенденций к бегству и стремлению остаться в гнезде. При этом центры Г и Б взаимно затормозят реакции друг друга и смогут проявиться реакции центра Ч: чайка начнет чистку оперения, поведение, казалось бы неуместное в данной ситуации (так называемая смещенная активность).

В настоящее время представления о поведении как иерархической системе укрепились и развились. Выделяют следующие уровни интеграции:

I уровень – элементарные двигательные акты;

II уровень – позы и движения;

III уровень – последовательности взаимосвязанных элементов – поз и движений (секвенции поведения), например, брачный танец;

IV уровень – комплексы цепей элементов – поведенческий ансамбль, например, связанный с овладением добычей и ее и расчленением, строительством убежища и пр.;

V уровень – комплексы ансамблей, связанных с определенным типом активности – функциональные сферы (например, пищевое поведение, половое поведение, оборонительное поведение и т.п.) .

Элементы низших уровней интеграции образуют высшие уровни. Ключевым является III уровень.