этология / 44_Proiskhozh_sotsialnosti_u_obschest_nasekomykh

ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ СОЦИАЛЬНОСТИ

Эта проблема подробно разрабатывалась в рамках социобиологии для общественных перепончатокрылых. Известно, что у этой группы насекомых существуют разные уровни социальной организации, в том числе и высший – эусоциальность.

ГИПОТЕЗЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ ЭУСОЦИАЛЬНОСТИ У НАСЕКОМЫХ.

Гипотеза гаплодиплоидии В. Гамильтона

Известно, что эусоциальность характерна только для двух отрядов насекомых – термитов и перепончатокрылых, при этом у последних общественный образ жизни в эволюции возникал независимо в разных группах не менее 10 раз. Гамильтон обратил внимание на уникальный характер детерминации пола у тех перепончатокрылых, для которых наиболее характерна эусоциальность (пчел, муравьев, ос). Представители разных полов различаются генетически: самцы гаплоидны и развиваются из неоплодотворенных яиц, а самки диплоидны и развиваются нормальным путем через оплодотворение. Известно, что гаметы, производимые родительскими особями, содержат гаплоидный набор хромосом и варьируют по своему составу, но в среднем содержат по 50% одинаковых генов. При оплодотворениии зигота получает по гаплоидному набору от каждого из родителей, так что родство с отцом и матерью у диплоидного потомства составляет 1/2. Разные потомки одних и тех же родителей имеют в среднем общими половину отцовских и половину материнских генов. Таким образом, среднее генетическое сродство одного сибса с другим также составляет

1/2 х 1/2 (от отца) + 1/2 х 1/2 (от матери) =1/2.

Гамильтон отметил, что степень родства в гаплодиплоидных популяциях значительно отличается от обычных. У гаплоидного самца гаметы не проходят мейоза и содержат копии его набора хромосом, т.е. генетически идентичны. Дочь, например, медоносной пчелы развивается из оплодотворенного яйца, и ее родство с матерью, как обычно, составляет 1/2, но родство между сестрами не такое. Поскольку все гаметы их отца идентичны, все пчелы-дочери имеют 50% общих отцовских генов. От матери у них также 50% общих генов, так что их родство друг с другом составляет

1/2 (от отца) + 1/2 х 1/2 (от матери) = 3/4.

Таким образом, самки перепончатокрылых имеют с сестрами значительно больше общих генов, чем с матерями (и со своими гаплоидными братьями, родство с которыми составляет 1/4).

Это обстоятельство дало возможность применить к перепончатокрылым теорию отбора родичей, согласно которой каждая особь может увеличить свою совокупную приспособленность, увеличивая приспособленность своих родственников. Иными словами, самкам гаплодиплоидных популяций эволюционно «выгодней» выращивать собственных сестер, чем дочерей, так как при этом больше их генов останется в следующем поколении.

Гипотеза мутуализма С. Миченера

Миченер полагает, что сама по себе гипотеза гаплодиплоидии недостаточна для объяснения эволюции эусоциальности. Он считает, что родство не является обязательным условием общественного образа жизни. Основное преимущество жизни в группе с родственными или неродственными особями – совместная защита от хищников и паразитов. Поскольку у перепончатокрылых такие группы существуют, возможно, это и есть те преадаптации, из которых в процессе эволюции возникла эусоциальность. Если это так, то главным в этой эволюции был мутуализм или кооперация (парасоциальный путь).

Гипотеза материнского репродуктивного контроля

Р. Александера

Александер считает, что эволюция эусоциальности – это проблема конфликта между родителями и потомством. Мать принимает такую стратегию, при которой часть производимого ею потомства появляется на свет только ради благополучия других потомков; эти последние будут иметь максимальную приспособленность и, в конечном счете, повысят приспособленность матери. Поэтому тем или иным способом плодовитая самка препятствует размножению своих дочерей и заставляет их ухаживать за сибсами (субсоциальный путь).

Кооперация в колонии между сестрами или неродственными особями	Кооперация в колонии между особями двух и более поколений (обычно мать и дочери)
Гипотеза мутуализма Миченера	Гипотеза материнского репродуктивного контроля Александера

ПАРАСОЦИАЛЬНЫЙ ПУТЬ

(кооперация между сестрами или неродственными особями одного поколения)

Уровень	Характеристика	У кого
Коммунальный	Сестры обитают в одном (месте) гнезде, совместно его строят, но выкармливают потомство отдельно	Осы-галикты, роющие осы церцерис,пчелы-плотники и др.
Квазисоциальный	Особи строят общее гнездо и совместно воспитывают потомство, но нет разделения функций	Французские осы-полисты
Полу- (геми-) социальный	Появляется каста неразмножающихся рабочих, т.е. происходит разделение репродуктивных функций	Шмели
Эусоциальный	Продолжительность жизни особей так велика, что два и более поколений живут в одном гнезде одновременно и совместно участвуют в жизни колонии, выполняя различные функции	Медоносные пчелы

Иногда это этапы развития одной и той же колонии, например, у ос-полистов

• 1-й этап: совместно основывают гнездо самки одного поколения – коммунальный уровень;

• 2-й этап: только самка –доминант откладывает яйца, остальные теряют плодовитость, но помогают ей выращивать потомство – полусоциальный уровень;

• 3-й этап: с появлением второго поколения – эусоциальный уровень

СУБСОЦИАЛЬНЫЙ ПУТЬ

(кооперация между двумя поколениями)

Этот путь возможен не только у перепончатокрылых

Уровень	Характеристика	Примеры
Примитивный	Краткий период ухода за потомством: охрана самкой яиц и снабжение потомства пищей, но до его появления не доживает	Некоторые одиночные пчелы и осы
Первый промежуточный	Более длительный период ухода за потомством: самка охраняет яйца и личинок, остается с молодью до полового созревания или достижения половозрелости	Многие насекомые: клопы, уховертки, сверчки, жуки-могильщики и др.
Второй промежуточный	Участие двух поколений в совместной деятельности. Старшие потомки помогают взрослым в воспитании младших. Дочери помогают матери выращивать своих сестер, не делая различий между ними и собственными детьми. Существует простейшая кооперация (например, по очереди сторожат гнездо)	Некоторые роющие и складчатокрылые осы
Эусоциальный	Кооперация между генетическими братьями и сестрами, разделение репродуктивных функций, появление специализированных групп рабочих, утративших способность к размножению	Муравьи и термиты

Примеры ухода за потомством у насекомых (первый промежуточный субсоциальный уровень):

• Самки многих клопов прикрывают своим телом яйца и личинок, дрыгая ногами, отгоняют хищников и паразитов–наездников (с охранной самки выживает более 80% яиц, без охраны – 4–10%).

• Самки уховерток постоянно облизывают яйца и укрывают их своим телом, находясь в норке (без облизывания яйца не развиваются).

• Самки североамериканского сверчка и пчелы-плотника постоянно приносят личинкам пищу; последняя, кроме того, отдает им кормовые яйца (неспособные к развитию), погибает раньше, чем личинки достигнут половозрелости.

Как видно, оба пути эволюции социальности ведут к высшей форме –эусоциальности.

ПРИЗНАКИ ЭУСОЦИАЛЬНОСТИ

• В колонии особи объединяются для заботы о потомстве.

• Существует разделение функций.

• Жизненные циклы особей хотя бы двух поколений перекрываются, что позволяет приобретать социальный опыт.

• Возникает только тогда, когда родители получают возможность установить контроль над плодовитостью потомства и его поведением.

Последнее обстоятельство очень важно, так как такая возможность появляется при определенных обстоятельствах, в частности, когда родители контролируют качество и количество пищи, насыщая ее феромонами. Далеко не все животные способны достичь эусоциальности.

Например, в Западной Африке существует вид пауков Agelena consociatа, который, на первый взгляд, движется в этом направлении. Колония пауков занимает обычно отдельное дерево, плетет совместную сеть, около трех метров в диаметре, на которой находятся сотни особей всех возрастов. Для них характерно сложно устроенное гнездо, тесное взаимодействие между поколениями, совместное воспитание потомства, обмен сигналами, разделение функций. Но: нет каст, отсутствует репродуктивная дифференциация, нет возможности родительского манипулирования поведением и воспроизводительной функцией потомства, так как:

• не выкармливают потомство изо рта в рот;

• не запасают для него провизию;

• следовательно, не могут варьировать количество пищи для каждой особи;

• нет трофаллаксиса (постоянного обмена пищей между членами колонии, коллективного пищеварения как у муравьев и термитов), нет обмена симбионтами через поедание экскрементов.

Путь к эусоциальности для этих пауков закрыт.