этология / 40_Sotsiobiologia

Социобиология, так же как ряд других направлений современной науки о поведении животных, например учение о коммуникации у животных, возникла в тот период, когда этология в ее классическом варианте была уже оформленной наукой, и эти направления в большей или меньшей степени базировались на ней. В то же время социобиология предложила новые подходы к изучению эволюции и функции социального поведения. В 1975 г. была издана книга Э. Вильсона "Социобиология: новый синтез", которая положила начало этому направлению.Теоретические воззрения автора были восприняты критически многими специалистами по поведению животных, генетиками и эволюционистами. По определению Вильсона, предметом этой науки является изучение биологических основ социального поведения всех живых существ, включая человека. Анализируя социальные системы, Вильсон находит, что животные либо ведут "одиночный образ жизни", либо организованы в группы с разными градациями социальности. При этом он очерчивает два возможных пути эволюции сообществ: исходным типом для обоих является "одиночная стадия". Усложнение сообщества при первом пути эволюции — это появление сначала субсоциальной стадии (длительное время ухода родителей за потомством), затем — промежуточной субсоциальной стадии (родственные особи, по меньшей мере, двух поколений участвуют в общей деятельности, например в совместной постройке и защите гнезда), за которыми следует эусоциальная стадия.

При другом, парасоциальном пути эволюции следующей после одиночной является так называемая коммунальная стадия, когда взрослые особи образуют скопления, затем идет квазисоциальная стадия, которая характеризуется развитием активной кооперации, полезной для всех членов объединения. При следующей стадии — семисоциальной — обнаруживается еще и разделение репродуктивных функций (т.е. когда размножается только часть особей колонии, а остальные их обслуживают; на последней, эусоциальной стадии существуют длительные объединения, что обеспечивает "перекрывание" поколений. Эта классификация, когда она была составлена, имела "незаполненные ячейки", которые успешно заполняются в настоящее время

Социобиология основывается на следующих понятиях и постулатах.

Генетическая приспособленность — оценивается по вкладу данного генотипа в генофонд следующего поколения, т.е. по способности особи давать плодовитое потомство.

Индивидуальный отбор — это единственная форма естественного отбора, поскольку до сих пор убедительных фактических доказательств существования группового отбора так и не было получено.

Совокупная, или итоговая, приспособленность — это понятие было представлено В. Гамильтоном в 1964 г. в работе, посвященной анализу особенностей системы размножения у перепончатокрылых (гаплодиплоидии). Как известно, приспособленность особи определяется количеством ее генов, которые переданы следующему поколению. В то же время у этой особи и ее близких родственников оказывается значительное число общих генов. У диплоидного животного половина генов одинакова с генами его матери, отца, братьев и сестер. Если происходит преимущественное размножение близких родственников данной особи, то представительство ее генов в следующем поколении пропорционально увеличивается. В результате оказывается, что приспособленность данной особи растет, если увеличивается приспособленность ее близких родственников. Это явление было названо "отбором родичей" (kin selection). Под совокупной приспособленностью при этом понимают индивидуальную приспособленность особи вместе с приспособленностью ее родичей. Очевидно, что величина приспособленности родичей находится в прямой зависимости от степени близости родства.

Альтруизм — понятие, также введенное В. Гамильтоном. Это такое поведение, в результате которого индивидуальная приспособленность другой особи повышается за счет снижения приспособленности данной особи. Существует также представление о реципрокном альтруизме, когда обмен альтруистическими актами в разные моменты времени происходит между неродственными особями. Наиболее известные примеры реципрокного альтруизма — это случаи своеобразного симбиоза птиц и копытных (птицы склевывают насекомых с кожи носорогов), предупреждающие крики птиц, удивительно сходные по звучанию у разных видов, а также взаимный альтруизм человека.

Эволюционно стабильная стратегия — теоретическое понятие, которое было предложено Дж.Мэйнардом Смитом для описания такой стратегии (совокупности поведенческих реакций, влияющих на приспособленность), которая, если она присуща большей части особей популяции, не может быть улучшена никакой другой стратегией. Проблемы альтруизма, эволюционно стабильных стратегий и др. рассматриваются главным образом в математической форме, хотя Р. Докинс в книге "Эгоистичный ген" (1993) дал увлекательное, доступное, нематематическое описание этих вопросов.

Плата и выигрыш (cost and benefit) — эти понятия, связанные с так называемым "принципом оптимальности" популяционной биологии, пришли в эволюционную биологию для обозначения того, что каждая биологическая система в ходе своего функционирования постоянно стоит перед проблемой "выбора" того или иного решения, а это решение может ей дать или не дать какие-то преимущества. При выборе решения она руководствуется принципом "минимальных затрат". Поведение в соответствии с каждым из решений заставляет животное что-то "платить", т.е. расходовать определенную энергию, время, подвергать себя опасности и т.д., но в то же Время каждое такое решение приносит и пользу, способствуя повышению приспособленности. Иными словами, если животное реализует какое-то поведение, приносящее определенную пользу ему и его родичам, то теоретически можно сопоставить "затраты" (или "плату") на реализацию этого поведения с выигрышем, который животное и/или его родичи получают при его закреплении в ходе отбора. Социобиология рассматривает отношение плата-выигрыш в аспекте формирования эволюционно стабильных стратегий, которые оптимизируют такое отношение.

В социобиологических построениях единицей отбора следует считать не группу и не отдельную особь (как должно было бы следовать из постулата важности индивидуального отбора), а некие гены, определяющие "полезное для выживания поведение", которые передаются (или не передаются) следующему поколению. Таким образом, социобиология берет в основу своей концепции представления не об организме с его сложной картиной коррелятивных связей между физиологическими признаками и признаками поведения, не о генотипе как сложной интегрированной системе, а крайне "редукционистские" представления о жесткой генетической детерминированности поведения. Как будет показано ниже, проблема генетической детерминированности поведения достаточно сложна, а отдельных "генов поведения" просто не существует. В связи с этим социобиология получила много критических замечаний.

Важно подчеркнуть, что все основополагающие идеи социобиологии возникли при изучении такой специфической группы, как общественные насекомые, а затем были автоматически перенесены на эволюцию общественных отношений в целом. В то же время, несмотря на отвлеченный характер построений социобиологии и невозможность проверки их в экспериментах, ее появление продемонстрировало возможность нового взгляда на эволюцию биосоциальности, заставило ученых отыскивать новые закономерности и взаимосвязи в социальных структурах. Это, в свою очередь, послужило отправной точкой для большого числа новых исследований.

ПРОЯВЛЕНИЯ АЛЬТРУИЗМА И КООПЕРАЦИИ В СООБЩЕСТВАХ

Анализ социальной экологии многих видов животных показывает, что сообщества с развитой кооперацией чаше всего представляют собой именно родственные группы.Вампиры. Кооперация может принимать такие крайние формы, как непосредственный обмен пищей, описанный, помимо общественных насекомых, у некоторых псовых, шимпанзе и у живущих большими колониями летучих мышей-вампиров. Последние представляют собой ярчайший пример "альтруистического" поведения, так как речь идет именно о спасении от голодной смерти: не напившись крови в течение двух ночей подряд, вампир умирает, если только не выпросит пишу у другой особи. Структура сообществ у этих животных интересна еще и тем, что в ней сочетаются кооперация родственников и так называемый "реципрокный (перекрестный) альтруизм": друг другу постоянно помогают чужие, неродственные животные. Такие отношения между неродственными членами сообщества могут сохраняться в популяции только в тех случаях, когда партнеры хорошо знают друг друга и достаточно долго сосуществуют.В тропической Америке колонии вампиров живут в дуплах деревьев и вылетают ночью кормиться кровью лошадей и коров. Колония состоит из групп по 8—12 самок и равного числа детенышей. Молодые самки остаются обычно со своими матерями, и таким образом в одном дереве живут вместе несколько поколений. Самцы яростно защищают территории — участки дупла, где гроздьями висят самки. Время от времени самки меняют деревья, переходя в другие группы, но при этом между отдельными особями устанавливаются прочные связи. Так, две самки в течение 12 лет подряд устраивались на отдых рядом (продолжительность жизни вампиров — до 18 лет).Исследователь содержал в неволе самок вампиров как родственных, так и неродственных между собой, причем последние были тесно связаны друг с другом. Животных кормили кровью, и каждую ночь одного из зверьков отсаживали голодать в отдельную клетку. После его возвращения в группу следили за обменом пищей. Оказалось, что его кормили как родственники, так и неродственные животные, с которыми устанавливалась система постоянного взаимного обмена.Исследования демографических показателей в популяциях вампиров привели автора к выводу о том, что данная стратегия, в которой действуют и реципрокный обмен пищей, т.е. реципрокный альтруизм, и отбор родичей, эволюционно стабильна, а значит, в целом, видимо, закреплена отбором.

Шимпанзе. Сообщества шимпанзе, состоящие из 50 или более особей, характеризуются уникальной социальной структурой: каждое занимает территорию, с которой изгоняются все другие самцы шимпанзе. В пределах этой территории члены группы находятся в постоянном движении, разыскивая пищу. Если ее мало, некоторые особи могут отделиться от группы и перейти к самостоятельному поиску пищи. В периоды же изобилия обезьяны собираются в большие группы для кормежки, спаривания, груминга и отдыха. Эта тактика "слияния — разделения", при которой сообщество постоянно распадается на части и воссоединяется вновь, редко встречается среди общественных животных. Еще реже встречается другая особенность — экзогамия самок, т.е. спаривание в чужой группе. Достигшие половой зрелости самки мигрируют на территорию другого сообщества. В противоположность им самцы всю свою жизнь проводят на территории, где они родились. Наблюдения также показали, что для поиска пищи оптимальными оказываются малые группы (3—4 особи), однако самцы из таких малых групп специальными звуковыми сигналами — "уханием" — оповещают членов других малых групп, относящихся к данному сообществу, и привлекают их к плодовым деревьям, деля с вновь пришедшими иногда достаточно дефицитную пищу. Еще более удивительно не только отсутствие конкуренции, но и своеобразная терпимость к спариванию других самцов в сообществах шимпанзе. Возможность спаривания у этих обезьян крайне ограничена: в год бывают рецептивными в среднем только три самки в сообществе, и, следовательно, только три самца могут стать в этом году родоначальниками новой линии потомков. Однако даже доминирующие самцы не препятствуют спариванию других членов сообщества. Более того, по наблюдениям Гудолл, полупарализованный самец, который давно не участвовал в размножении и не мог занимать высокого положения в сообществе, оказывал помощь своему младшему брату и в конце концов помог ему достичь статуса альфа-самца.

Вместе с тем, в сообществах шимпанзе проявления взаимопомощи могут сочетаться с крайней жестокостью к членам других сообществ и даже к детенышам (инфантицид). Такие парадоксы специалисты по социобиологии объясняют с позиций теории "отбора родичей", с учетом особенностей "репродуктивной стратегии" этого вида. Самки шимпанзе обычно приходят в данное сообщество из других, и чаще всего они не связаны между собой родством. Самцы сообщества, напротив, состоят в тесном генетическом родстве, так как происходят от одной и той же линии "патриархов". Возможно, что это генетическое родство и лежит в основе кажущегося альтруизма самцов. Два любых самца в сообществе обладают некоторым и, может быть, немалым числом общих генов. Любое улучшение условий питания и способности к размножению для одного из членов группы будет одновременно увеличивать совокупную приспособленность его родственника. В целом генетическое родство и совокупная приспособленность могут быть ключевыми факторами в эволюции сообществ такого типа. Возможно, что этими же причинами можно объяснить и нетерпимость к чужим детенышам, наблюдаемую у многих видов животных. У хищников, живущих группами, например у львов, убийство молодняка обычно осуществляют животные, вновь примкнувшие к группе в надежде на собственный репродуктивный успех.