этология / 21.разв. повед. в ран. постнат. онтогенезе

21. Развитие поведения в раннем постнатальном онтогенезе. Зрело- и незрелорожденные детеныши. Инстинктивные движения, врожденное узнавание.

Постнатальный онтогенез поведения протекает по-разному у разных групп животных. Особенно это касается видов, развивающихся с метаморфозом. У большинства беспозвоночных и ряда позвоночных личиночные формы резко отличаются от взрослых морфофизиологически, зачастую обитают совершенно в другой среде, имеют различные пищевые предпочтения, подвергаются совершенно разным опасностям, что накладывает отпечаток и на поведенческий репертуар. В этих случаях резкая смена форм поведения происходит в ходе метаморфоза, и взрослое поведение формируется путем созревания. Например, личинки моллюсков ведут планктонный образ жизни, передвигаются с помощью ресничек, но после метаморфоза опускаются на дно и начинают ползать, используя развившуюся ногу. Для ряда животных с перцептивной психикой и всех с интеллектуальной характерны два типа развития, по которым животные делятся на две группы.

1. Зрелорожденные. Детеныши рождаются с развитыми органами чувств, двигательными органами, готовыми к осуществлению основных форм жизнедеятельности (ориентация локомоция, комфортное поведение, пищевое, избегание хищников и т.д.). Все системы поведения готовы к реализации в большой мере, постнатально происходит их достройка за счет импринтинга и облигатного научения. Роль родителей состоит в охране, кормлении (млекопитающие), обеспечении доступа к корму (птицы). К таковым относятся детеныши куриных, гусиных, утиных, страусов и др. (так называемых выводковых птиц), копытных, китообразных, слонов и др. из млекопитающих.

2. Незрелорожденные. Детеныши рождаются с недоразвитыми органами чувств, не сформированными двигательными реакциями, не способными к самостоятельному передвижению, питанию и т.д. Их основные жизненные потребности удовлетворяются родителями. У них более длительный онтогенез, более развитая игровая деятельность. Родители включаются в формирование адультного (взрослого) поведения по подражанию и организуя игровые ситуации и научение. Таковы детеныши попугаев воробьиных, чайкообразных, хищных и др. птиц (птенцовые птицы), из млекопитающих – детеныши грызунов, хищных, приматов.

Различия между зрело- и незрелорожденными детенышами не определяются уровнем их организации и психической деятельности, как может показаться на первый взгляд (сравни какие животные характеризуются тем или иным типом развития); они являются не качественными, а количественными и часто сводятся к разным срокам формирования и развертывания поведенческих реакций). Например, у близких видов воробьиных все птенцы подходят к одному уровню подготовленности к самостоятельной жизни, но за разные сроки.

В постнатальном онтогенезе выделяют два периода развития:

• Ранний постнатальный период – в это время происходит достройка врожденных форм поведения, импринтинг, образование необходимых двигательных координаций, облигатное и факультативное научение, а также осуществляется формы поведения, связанные с родителями (сосание, выпрашивание и т.п.).

• Игровой период – появляются и усиливаются игровая и ориентировочно-исследовательская активность, которые психологи рассматривают как активности интеллектуального типа. Эти два вида деятельности тесно связаны и имеют самостоятельные потребности, не связанные с жизнеобеспечением.

РАННИЙ ПОСТНАТАЛЬНЫЙ ПЕРИОД

Включает следующие категории:

• Инстинктивные движения;

• Врожденное узнавание;

• Ранний опыт.

ИНСТИНКТИВНЫЕ ДВИЖЕНИЯ

Многие движения проявляются сразу же после рождения практически в «готовом» виде: насекомые сразу же после обсыхания при выходе из куколки способны к полету, птенцы демонстрируют реакции выпрашивания, млекопитающие – поиск соска матери и сосание.

Очень часто появление этих движений имеет строгие временные рамки. Так, реакции верблюжат-дромадеров (одногорбых верблюдов) «расписаны» по минутам: жевать они начинают на 10-й минуте; кататься по земле – на 74-й; подниматься в три этапа: на 10-й, 87-й, 95-й; сосут, стоят, кивают головой – на 100- й и т.д.

В целом можно сказать, что жесткие стабильные инстинктивные движения появляются в «готовом» виде по мере созревания нервно-мышечного аппарата. Они генетически обусловлены и не зависят от раннего опыта.

Хорошо иллюстрируют этот тезис широко известные опыты Э. Гесса (США) по изучение реакции клевания у цыплят. Цыплята вылуплялись в темноте, а затем были снабжены призматическими очками, смещавшими поле зрения на семь градусов вправо. Контрольным цыплятам надевали очки, не искажающие поле зрения. В первый день кучность ударов по целевому объекту (бусинке, приклеенной к субстрату или шляпке гвоздя) у обеих групп была невысокой. На четвертый день, несмотря на то, что цыплята в призматических очках не имели возможность корректировать свои удары, так как никогда не попадали по объекту, кучность ударов заметно повысилась и была такой же, как в контрольной группе. Таким образом, совершенствование этой реакции не требует упражнения.

У обезьян (и детей) подобным образом появляется способность лазать по вертикальным поверхностям. У птиц – способность к полету.

Пример:Лишенные возможности летать птенцы, в то время как их свободные собратья тренируют свои летательные навыки, в должное время демонстрируют почти столь же совершенный полет без тренировки.

Таким образом, некоторые базовые локомоторные реакции, обеспечивающие жизнедеятельность, видимо, не нуждаются в упражнении и проявляются по типу созревания.

Но все же у высших, особенно незрелорожденных, животных генетическая обусловленность относится только к элементарным двигательным актам, а не к целостным инстинкивным действиям. Это относится, прежде всего, к пищедобывательному, строительному, социальному, половому, родительскому поведению.

Установлено, что при воспитании в условиях депривации (метод Каспар Хаузер) двигательные элементы сложных поведенческих реакций проявляются без изменения, но не интегрируются в нормальные поведенческие ансамбли. Так, птенцы серого скворца (опыты японского исследователя Куроды) в условиях изоляции демонстрировали около 50 элементов пищевого, полового, комфортного и др. поведения, но их длительность, частота, направленность, координированность, «отработанность» и совершенство, не говоря о согласованности с другими поведенческими актами, а тем более с действиями конспецификов (представителей того же вида) оказались нарушенными.

У детенышей резусов, шимпанзе, морских свинок в тех же условиях проявляются некоторые элементы полового поведения, но никогда нормальный половой акт.

Вообще при воспитании в изоляции детенышей приматов (опыты Г. Харлоу на макаках): у них резко нарушаются социальные реакции, после чего они не могут сформировать нормальные отношения с представителями своего вида.

Таким образом, детеныши как бы обладают мозаикой элементарных инстинктивных движений, которые они в процессе приобретения индивидуального опыта должны сложить в организованные последовательности сложных инстинктивных актов.

Некоторые ранние инстинктивные движения, по-видимому, играют ключевую роль для дальнейшего формирования поведения. Это продемонстрировано на примере милхтритта (реакции массажа лапками молочной железы матери), характерной для детеныша млекопитающих 9в том числе и ребенка).

ВРОЖДЕННОЕ УЗНАВАНИЕ

Врожденное узнавание – не зависящее от индивидуального опыта видоспецифическое избирательное отношение к определенным компонентам среды, ситуациям, признакам, имеющим важное биологическое значение (пища, мать, враг, ситуации тревоги, особи своего вида, место для убежища, строительный субстрат и т.п.). Основу такого узнавания составляют таксисы, объекты опознаются по элементарным признакам – ключевым раздражителям, реакция запускается врожденным пусковым механизмом. Таким образом, оказавшись в биологически значимой ситуации животное как бы преадаптивно узнает то, с чем еще никогда не сталкивалось. Примеров очень много:

– детеныши птенцовых птиц, будучи еще слепыми, узнают о прилете родителей с кормом по легкому сотрясению гнезда и затемнению фона и реагируют вытягиванием шеи, открыванием клюва и писком – реакцией выпрашивания.

Детеныши выводковых птиц, напротив, при затемнении фона над головой проявляют реакцию затаивания.

Крольчата в первый же день после рождения на каждое тактильное раздражение тянутся к его источнику и так находят соски матери. Новорожденный ребенок реагирует на легкое прикосновение к щечке поворотом головы в ту сторону (то же самое). То же и у других детенышей млекопитающих.

Утята, воспитанные курицей, при первой встрече с водой немедленно идут в нее и начинают плавать, хотя их приемная мать всеми силами протестует против этого.

Детеныши большой песчанки (роющий вид) при воспитании крысами (не роют) уже с 17-го дня проявляли роющую деятельность и стремились к рыхлому субстрату (песку), «узнавали» объект приложения своих усилий. Крысята же, воспитанные большими песчанками, проявляли слабую роющую деятельность лишь с 52-го дня, хотя имели перед глазами активный пример приемных родителей. Врожденное узнавание, как и инстинктивные движения проявляется лишь при созревании соответствующих нервно-мышечных структур (например, детеныши песчанок стали проявлять интерес к песку лишь когда у них сформировались роющие движения конечностей), но нередко сопрягается с научением по типу привыкания.

Примеры: у выводковых птенцов сначала происходит затаивание на все объекты, пролетающие над головой, а затем – только на силуэты хищных птиц.

У рыб – уплывание от любого крупного объекта, затем только от хищных рыб. В обоих случаях главный критерий – частота появления стимула. Безопасный стимул появляется чаще опасного, и детеныш к нему привыкает