Понятие о дробление

Дробление — ряд последовательных митотических делений оплодотворенного или инициированного к развитию яйца. Дробление представляет собой первый период эмбрионального развития, который присутствует в онтогенезе всех многоклеточных животных. При этом масса зародыша и его объём не меняются, оставаясь такими же, как и в начале дробления. Яйцо разделяется на все более мелкие клетки — бластомеры. Характерная особенность дробления — ведущая регуляторная роль цитоплазмы в развитии. Характер дробления зависит от количества желтка и его расположения в яйце. (Белоусов Л.В 2005 г)

Биологическое значение дробления

1. переход к многоклеточности

2. увеличение ядерно-цитоплазматического отношения

Оплодотворенное яйцо является клеткой и в то же время это уже организм на ранней стадии развития. В результате клеточных де­лений и других процессов одноклеточный организм превращается в многоклеточный. Возникшее при оплодотворении путем соеди­нения пронуклеусов ядро обычно через несколько минут начинает делиться, вместе с этим происходит и деление протоплазмы. Здесь кидробящегося яйца называют бластомерами, а процесс деления называется дроблением или сегментацией. Вдавления протоплазмы называют бороздами дробления. У одних животных “борозда дробления появляется в области анимального полюса и распространяется к вегетативному. Одновременно борозда углубляется до центральной части яйца. Еще до оконча­ния первого дробления на поверхности появляется вторая борозда дробления. Таким образом, бластомеры во внутренних своих частях некоторое время остаются неразединенными. У других яиц борозда дробления почти одновременно опоясывает все яйцо.

Период дробления завершается стадией развития организма, называемой бластулой Тсм.Тл7 УТГОдня из важнейших особенно­стей периода дробления- — отсутствие роста р аз1вшШошегос1Г7)р7а^ низма. несмотря на сов е D шакшш&ся даден и я Более того, к концу дробления объем Зародыша несколько уменьшается. Деление кле­ток взрослых организмов, как правило, интимно связано с ростом клеток. В онтогении же бластомеров нет периода роста, бласто­меры перед дроблением не увеличиваются в размерах.

Дробления ядра животных уменьшаются в размерах, в то время как объем протоплазмы в результате каждого очередного дробления уменьшается вдвое. Поэтому к шестому или седьмому дроблению яиц (а у некоторых животных уже к четвертому или пятому) восстанавливается нормальное соотношение объемов. Ядра и цитоплазмы в бластомерах, которое, как мы видели, оказывается сильно нарушением половых клеток.

С теми или иными отклонениями от ожидаемых теоретических дифр такое изменение ядерно-плазменного отношения происходит при дроблении всех яиц. Например, перед оплодотворением яйца морского ежа отношение объема ядра к объему плазмы 1:550, а к концу дробления, т. е. на стадии бластулы, это отношение 1:6. (Токин Б.П 1987г)

Механизм дробления

Клеточный цикл соматических клеток делится на четыре стадии (фазы). За митозом (М) следует пресинтетический период (G1), после которого происходит синтез ДНК (S). Затем наступает премитотическая фаза (G2), за которой опять следует митоз.

Клеточный цикл бластомеров на ранних стадиях дробления может быть гораздо более простым – двухфазным. Факторы, регулирующие этот двухфазный цикл, локализованы в цитоплазме. Это те же самые факторы, которые регулировали деления созревания при оогенезе: фактор, стимулирующий созревание, цитостатический фактор и ионы кальция.

Показано, что в делящихся клетках уровень активности MPF претерпевает циклические изменения. Активность MPF в бластомерах лягушки на ранних стадиях дробления наивысшая в М-фазе и не выявляется в S-фазе.

Действие MPF осуществляется путем изменения структуры ядерной оболочки. Цитостатический фактор стабилизирует фактор созревания, задерживая клетки в состоянии митоза, а кальций инактивирует цитостатический фактор, стимулируя переход к S – фазе за счет инактивации MPF. При добавлении CSF прекращаются также циклические сокращения кортикального слоя цитоплазмы, а последующая инъекция ионов кальция их стимулирует (рис. 1).

На ранних стадиях развития цитоплазма определяет скорость клеточных делений и продолжительность S- и M-фаз. В период асинхронных делений дробления появляется фаза G1, удлиняется продолжительность всех остальных фаз цикла. Начинается синтез различных видов РНК на матрицах ДНК, т.е. пробуждается транскрипционная активность генома зародыша.

Рис. 1. Модель регуляции клеточного цикла бластомеров (по Гилберту, 1993)

Гены, внесенные в геном зародыша со сперматозоидом, проявляют свое действие именно в этот период и, во всяком случае, не раньше окончания периода синхронного дробления. Именно в это время зародыш берет свою судьбу в собственные руки и перестает быть генетической копией матери. Поскольку период асинхронности начинается после разного числа делений дробления, то и пробуждение транскрипционной активности начинается при соответственно разном количестве бластомеров: у млекопитающих и круглых червей практически с самого начала развития, у иглокожих со стадии 32 бластомеров, у амфибий со стадии бластулы.