Катаболизм глицерина

Глицерин, независимо от того, поступил ли он на ресинтез жиров или будет претерпевать дальнейший распад, прежде всего фосфорилируется. Донором остатка фосфорной кислоты в этой реакции служит АТФ. В результате этого образуется глицерофосфат, который в основном идет на синтез новых молекул триацилглицеролов, но часть его окисляется с образованием диоксиацетонфосфата. Диоксиацетонфосфат изомеризуется в 3-фосфоглицериновый альдегид, который затем вступает в обменные реакции. Если клетка нуждается в энергии, то образующийся 3-фосфоглицериновый альдегид подвергается окислению до ПВК, которая подвергается окислительному декарбоксилированию с образованием ацетил-КоА, а он вовлекается в цикл Кребса. При полном расщеплении 1 молекулы глицерина до воды и углекислого газа образуется 22 молекулы АТФ.

Таким образом, энергетический выход при окислении 1-й молекулы жира, весьма значителен: например, при полном окислении трипальмитина выход энергии составляет 412 молекул АТФ (130*3+22).

2. Синтез жирных кислот и триацилглицеринов Синтез жирных кислот

Синтез жирных кислот катализируется мультиэнзимным комплексом, который называется синтетаза жирных кислот. Последовательность биосинтетических реакций начинается с ацетил-КоА, который в результате карбоксилирования превращается в малонил-КоА. Малонил-КоА и ацетил-КоА переносятся к концевой сульфгидрильной группе специального ацилпереносящего белка.

Сходство между процессами синтеза жирных кислот и их распада путем β-окисления заключается в том, что оба этих процесса имеют характер спирали и состоят из повторяющихся циклов реакций.

Различия между этими процессами заключаются в следующем:

1) Один цикл β-окисления жирных кислот состоит из следующих чередующихся реакций: 1-е окисление, гидратация, 2-е окисление, тиолиз, тогда как

1 цикл процесса синтеза жирных кислот включает следующие реакции:

• Конденсация (ацетил-КоА с малонил-КоА и т.п.);

• 1-е восстановление;

• дегидратация;

• 2-е восстановление.

2) Окисление жирных кислот происходит в митохондриях, а синтез – в цитоплазме.

3) Синтез жирных кислот осуществляется через промежуточное образование малонил-КоА.

4) При окислении жирных кислот в качестве кофакторов ферментов участвуют НАД и ФАД окисленные, а в биосинтезе – НАДФ восстановленный.

Биосинтез триацилглицеринов

Биосинтез триацилглицеринов представляет собой достаточно сложный процесс. Исходными соединениями для их синтеза являются не просто жирные кислоты и глицерин, а эфиры жирных кислот и коэнзима А (ацил-КоА) и фосфоглицерин. Таким образом, процессу биосинтеза жиров предшествует активация его составных компонентов.

Биосинтез осуществляется путем переноса остатков жирных кислот с ацил-КоА на фосфоглицерин с образованием промежуточного продукта – фосфатидной кислоты. Такие реакции называются реакциями трансацилирования, а ферменты, их ускоряющие, ацилтрансферазами.

3. Обмен фосфолипидов

Важная роль эфосфолипидов не подлежит никакому сомнению. На это указывает хотя бы тот факт, что значительная часть белков протоплазмы содержится в ней в виде сложных белков – фосфолипопротеидов. Например, у дрожжей содержание фосфолипидов достигает 60-80% от общего количества содержащихся в них липидов.

Превращения фосфолипидов, происходящие особенно интенсивно во время прорастания семян, начинаются с гидролиза. Под действием ферментов фосфатидаз происходит отщепление связанных с глицерином двух молекул жирных кислот. В результате образуются свободные жирные кислоты и освобождается остальная часть молекулы фосфолипида. Она подвергается дальнейшему гидролизу под действием фосфатаз, которые обнаружены в проростках различных растений. Продукты гидролитического расщепления фосфолипидов – глицерин, жирные кислоты, фосфорная кислота и азотистое основание – вовлекаются далее в различные реакции обмена веществ.